Categorías de Artículos:

Funciones del Molibdeno en la Nutrición de los Cultivos

https://www.greenhow.com.mx/categoria-producto/sustratos/

El molibdeno se encuentra en bajas concentraciones tanto en el suelo como en la planta, lo cual muchas veces suele dificultar su análisis con procedimientos y equipo convencional, e incluso analizarlo con equipo de alta precisión requiere de la experiencia de un buen analista, ya que la concentración dentro de la planta varía de menos de 0.5 ppm a 1 ppm. Estas concentraciones son muy difíciles de analizarlas con precisión, por lo que esta determinación no es rutinaria para suelo y planta en la mayoría de los laboratorios.

Dinámica del molibdeno en el suelo

La concentración de molibdeno en la corteza terrestre suele estar en el orden de 2.4 ppm en promedio, mientras que en el suelo su concentración total varía entre 0.2 a 36 ppm. Sólo una pequeña fracción de molibdeno, del orden de 4 ppb (partes por billón), se encuentra en la solución del suelo, ya que la mayor parte no es aprovechable para las plantas al encontrarse en la estructura de minerales primarios y secundarios o fijado en forma de molibdato (MoO₄^2-) en arcillas cristalinas o en alofano de forma semejante al fosfato. Otra parte del molibdeno se encuentra en la materia orgánica del suelo. Distintos factores afecta la disponibilidad del molibdeno, a continuación se explican brevemente.

pH del suelo. La disponibilidad y aprovechamiento del molibdeno aumenta al incrementarse el valor del pH debido a que los grupos hidroxilo (OH^-) reemplazan en el complejo de intercambio al MoO₄^2-, además de que las formas Mo₂O₅ y MoO₂ pasan a MoO₄^2-. De igual manera, por la inactivación de sesquióxidos de aluminio y hierro, abundantes en suelos minerales ácidos, sobre los que pueden fijarse importantes cantidades de molibdeno. En un suelo con pH por debajo de 6.5 pueden presentarse deficiencias de molibdeno.

Relación con otros nutrimentos. El contenido de fosfato en los suelos favorece la disponibilidad de molibdeno, probablemente porque reemplaza al MoO₄^2- en el complejo de intercambio, al igual que lo hace el OH^- o el oxalato.

Diagrama de disponibilidad de nutrimentos en función del pH

Figura 1. El aumento de pH mejora la disponibilidad de molibdeno, contrario a los demás micronutrimentos.

Fuente: Castellanos, 2000.

Debe aclararse que fertilizaciones fosfatadas, en algunas ocasiones, acentúan la deficiencia de molibdeno al promover el desarrollo de la planta y elevar los requerimientos de molibdeno. El caso del sulfato es distinto, ya que su aplicación reduce el pH, con lo cual disminuye la disponibilidad de molibdeno, además de que compite por los sitios de adsorción radical y en su absorción. Otros nutrimentos como cobre, zinc, manganeso y níquel, en altas concentraciones, reducen su disponibilidad y absorción. El magnesio y cobalto, por otra parte, incrementan su absorción por parte de las raíces.

Microbiología del suelo. Las bacterias de la rizósfera producen polisacáridos que fijan el molibdeno, reduciendo su disponibilidad, sobre todo aquellos que contienen ácidos urónicos.

Disponibilidad de agua. La absorción del molibdeno por las raíces se ve afectada ante la baja disponibilidad de agua, probablemente debido a que este nutrimento es absorbido por flujo de masas y difusión.

Funciones del molibdeno en las plantas

El molibdeno es absorbido por la planta en forma de ion molibdato (MoO₄^2-). Es un elemento relativamente móvil en xilema y floema. Asimismo, puede ser absorbido en cantidades considerablemente altas sin presentar síntomas de toxicidad. Su concentración dentro de las plantas varía, llegando a ser, en algunas ocasiones bastante elevada (>100 ppm) a pesar de que su requerimiento fisiológico es muy bajo, del orden de 1 ppm de materia seca. Actualmente sólo se conocen algunas enzimas que contienen al molibdeno como cofactor, donde desempeña funciones estructurales y catalíticas, participando generalmente en reacciones oxido-reducción. Las enzimas más importantes son nitrato reductasa y nitrogenasa, relacionadas en la asimilación del nitrógeno; sin embargo, también se requiere en la xantina deshidrogenasa/oxidasa, aldehído oxidasa y en la sulfito reductasa.

Las funciones principales del molibdeno se encuentran estrechamente relacionadas con la asimilación del nitrógeno, por lo cual su requerimiento depende mucho de la forma de abastecimiento de nitrógeno a las plantas. El requerimiento de molibdeno es particularmente alto en las especies que desempeñan la fijación biológica de nitrógeno, sobre todo en los nódulos de las raíces, así como aquellas a las que se les suministra nitrógeno en forma de nitrato (N-NO₃^-). Lo anterior, considerando que la enzima nitrogenasa participa en la fijación biológica del nitrógeno y la nitrato reductasa en la reducción del nitrato (NO₃^-) a nitrito (NO₂^-) hasta formar amoniaco (NH₃) y posteriormente amonio (NH₄⁺), compuesto absorbido por la planta y que se utiliza para formar aminoácidos.

Deficiencia

Figura 2. El requerimiento del molibdeno es alto en cultivos de leguminosas como la alfalfa.

Fuente: Intagri, 2010.

El molibdeno es clasificado como un elemento de alta movilidad, por lo que su deficiencia aparecerá inicialmente en las hojas más viejas. Dependiendo del cultivo y la fuente de nitrógeno, el nivel crítico de deficiencia del molibdeno varía entre 0.1 a 1 ppm de materia seca foliar.

Cultivo. Los cultivos como col, coliflor, brócoli, tomate, lechuga, cítricos, betabel, algodón, maíz dulce, papa o espinaca son sensibles a deficiencias de molibdeno, no obstante hay variabilidad genética en este sentido. De igual modo, las leguminosas requieren un buen abastecimiento para la fijación de nitrógeno atmosférico por parte de bacterias simbióticas como Rhizobium, incluso llega a mencionarse que son las plantas con mayor demanda de molibdeno. Cultivos como zanahoria, apio, cereales y pastos son poco exigente de este nutrimento. Otro factor que afecta el suministro de molibdeno a la planta es el contenido de este nutrimento en las reservas de la semilla, pues una concentración alta favorece un adecuado crecimiento y rendimiento de los cultivos cuando se establecen en suelos deficientes de este nutrimento.

Diagnóstico. Por la dificultad de su análisis, la deficiencia de molibdeno a menudo se diagnostica por un elevado nivel de nitratos en el extracto celular de peciolo, en el peciolo seco o en la hoja completa. Esto reflejaría la baja actividad de la nitrato reductasa, llegando a especular que es debido a una deficiencia de molibdeno y que ante tal situación se puede esperar un nivel anormalmente alto de nitratos. Castellanos et al. (2000) indican que la aplicación de molibdeno vía foliar sobre cultivos de alta demanda de este nutrimento reduce la concentración de nitratos, aunque esta reducción, generalmente, no vaya acompañada de un incremento en el rendimiento. Por lo tanto, el molibdeno no sólo juega un papel preponderante en la nutrición nitrogenada sino también en la estrategia de diagnóstico del nivel de suministro de nitrógeno en la planta mediante el análisis de nitratos en el extracto celular de peciolo, en peciolo o en la hoja completa. No obstante, a pesar de que se han presentado deficiencias de molibdeno en varias regiones de México sobre cultivos de alta demanda, este no es un problema común y generalizado.

Síntomas de deficiencia. Su deficiencia suele ser común en suelos arenosos con alta lixiviación y suelos arcillosos ácidos. El síntoma típico inicial de su deficiencia es una clorosis en las hojas, acompañada de una deficiencia de nitrógeno, ya que el molibdeno participa en la reducción de nitratos. También suelen presentarse manchas necróticas a lo largo de las nervaduras, además de clorosis y necrosis en los márgenes de las hojas maduras cuando la deficiencia es severa. El síntoma de la deficiencia aparece primeramente en las hojas más viejas, avanzando hasta las hojas más jóvenes y posteriormente ocasionar la muerte del punto de crecimiento. La deficiencia de este nutrimento causa también deformaciones en las hojas como la cola de látigo. Sin embargo, los síntomas pueden variar como se describe en el Cuadro1.

Hojas de cítricos con síntomas de deficiencia de molibdeno

Figura 3. La deficiencia de molibdeno en hojas de cítricos suele manifestarse en forma de manchas cloróticas, distribuidas al azar.

Fuente: Intagri, 2000.

Cuadro 1. Síntomas de deficiencia de molibdeno en algunos cultivos. Fuente: Wallace, 1970; Bennet, 1993.
Cultivos	Síntomas
Col, col rizada, nabo, col de Bruselas	Al inicio del desarrollo: fuerte moteado clorótico, y luego secamiento de los limbos que se inicia en los bordes y puede llegar hasta el nervio medial; el tejido afectado por el secamiento se torna tenue y apergaminado. En las áreas moteadas pueden formarse agujeros. Pleno desarrollo: Hojas viejas relativamente grandes y hojas jóvenes progresivamente más pequeñas y estrechas. En las hojas más nuevas sólo llega a desarrollarse el nervio medial que, además esta deformado; los puntos de crecimiento pueden morir y la col no repolla.
Coliflor	Los síntomas en las plantas jóvenes son similares a los que se dan en la col o col de Bruselas, mientras que las plantas desarrolladas poco afectadas tienen hojas viejas grandes y las hojas jóvenes muestran una reducción progresiva en el desarrollo del limbo, de modo que las más nuevas sólo forman los nervios mediales y un limbo estrecho. Por otra parte las plantas desarrolladas muy afectadas pueden no formar en absoluto hojas normales, y que en lugar de ello puedan estar representadas por nervios mediales; dicha anormalidad se conoce como cola de látigo. Plantas seriamente afectadas no forman pella y sus puntos de crecimiento mueren.
Acelga, espinaca, remolacha azucarera, betabel	Los limbos foliares presentan zonas secas a lo largo de la nervaduras y los tejidos afectados tienen una textura apergaminada, de modo semejante a lo que ocurre en las crucíferas jóvenes. También suelen aparecer amarillamientos semejantes a la deficiencia de azufre, pero en las hojas maduras.
Lechuga	Presentan enanismo. Las hojas pueden presentar moteado clorótico, apariencia desgastada y un tamaño estrecho. Los bordes de las hojas pueden mostrar zonas pardas irregulares, además de ausencia de repollo.
Tomate	Hojas pequeñas, algo deformes y rizadas en los márgenes; en dichas hojas se forma un moteado clorótico intenso seguido de marchitez y muerte de los tejidos. Los síntomas pasan sistemáticamente de las hojas más viejas a las más jóvenes (las hojas apicales pueden permanecer verdes). La fructificación disminuye mucho, en especial en las partes superiores de la planta.
Tréboles y alfalfa	Plantas enanas, con hojas pequeñas color verde pálido, que más tarde presentan pigmentaciones amarillas y roja, lo que sugiere deficiencia de nitrógeno. Estos síntomas se deben a que los microorganismos de los nódulos radicales no pueden fijar el nitrógeno. Si este elemento abunda, las hojas presentan zonas oscuras apergaminadas.
Cítricos	Se manifiesta en forma de manchas amarillas en las hojas completamente maduras. Las hojas producidas en primavera desarrollan una o varias manchas amarillo-naranjas a finales de verano. Se producen al azar en la hoja y gradualmente se tornan aun color rojizo-marrón y sobresalen en la parte inferior de la hoja.
Maíz	En las hojas más viejas pueden producirse muerte del tejido en la punta, en los márgenes o entre las nervaduras. También, afecta la formación de polen en maíz y/o se producen granos de polen más pequeños, con muy poco almidón y baja actividad de la enzima invertasa.

Fuentes fertilizantes

La mejor manera de corregir una deficiencia de molibdeno es mediante la aplicación foliar de molibdato de amonio o de sodio (Cuadro 2). La dosis puede variar de 20 a 75 g de molibdeno por hectárea, aunque una dosis común suele ser de 50 g del nutrimento por hectárea. Aplicaciones excesivas por encima de los 75 g de molibdeno por hectárea suele provocar problemas en la calidad en cultivos de tubérculo como lo es la papa. El encalado del suelo también suele ser una medida para resolver problemas de deficiencia de molibdeno en los suelos ácidos, por el aumento en el pH que genera. Debe resaltarse que la fuente de nitrógeno juega también un papel importante, ya que dependiendo de ella se afecta la asimilación del molibdeno por parte de la planta, teniendo así que los nitratos permiten mayor asimilación de molibdeno que sí se utilizará amonio. A menudo un tratamiento a la semilla con dosis mucho más bajas que las arriba indicadas ayudan a resolver un problema de molibdeno en la planta antes de que se presente.

Toxicidad

Una característica única del molibdeno es su amplia variación entre concentraciones de deficiencia y toxicidad, las cuales pueden llegar a diferir en un factor de 10⁴ (0.1 a 1000 ppm de molibdeno), comparado con el factor de 10 que tienen boro o manganeso. Las plantas sólo han exhibido toxicidad de molibdeno bajo condiciones experimentales extremas, por lo que en condiciones de campo es muy difícil encontrar.

Cuadro 2. Fuentes de molibdeno y su concentración del nutrimento. Fuente: Castellanos et al., 2000.
Fuente	Fórmula	Concentración (%)
Molibdato de amonio	(NH₄)6Mo₇O₂₄^.2H₂O	54
Molibdato de sodio	Na₂MoO₄^.2H₂O	39

Concentraciones por encima de 15 ppm dentro de la planta puede causar toxicidad. No obstante, se ha reportado que aún por encima de estos niveles no se presentan síntomas de toxicidad, ejemplo de ello es lo que se reporta para trébol y alfalfa que, con 315 y 241 ppm de molibdeno, respectivamente, lucían sanas. No obstante, el ganado alimentado con forraje que contenga más de 5 ppm de molibdeno puede presentar molibdenosis, la cual se contrarresta con glicinato de cobre o sulfato de cobre.De forma general, se menciona que las toxicidades por molibdeno suelen manifestarse como un amarillamiento dorado en los brotes. Sin embargo, los síntomas por toxicidad también suelen ser similares a las deficiencias de otros elementos, por ejemplo, en sorgo se manifiesta de forma similar a la deficiencia de fósforo y en vid a una deficiencia de hierro. Por otro lado, en tomate y colza pueden apreciarse una coloración azul oscura en los tallos por una concentración tóxica de este nutrimento. Ante una toxicidad de este nutrimento, cuando por error se llegan a aplicar dosis excesivas, se puede aplicar manganeso o una fuente de azufre si el cultivo y estado de desarrollo lo permiten.

Cita correcta de este artículo

INTAGRI. 2018. Funciones del Molibdeno en la Nutrición de los Cultivos. Serie Nutrición Vegetal. Núm. 121. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 6 p.

Fuentes consultadas

Alcántar, G. G.; Trejo, T. L. I.; Gómez, M. F. C. 2016. Nutrición de Cultivos. 2da Edición. Editorial Biblioteca Básica de Agricultura. Estado de México, México. 443 p.
Hawkesford, M.; Horst, W.; Kichey, T.; Lambers, H.; Schjoerring, J.; Møller, S. I.; White, P. 2012. Functions of Macronutrients. En Marschner, P. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3 Edición. EE. UU. 226-233 p.
Castellanos, J. Z.; Uvalle, J. X.; Aguilar, S. A. 2000. Manual de Interpretación de Análisis de Suelo y Planta. 2da Edición. INCAPA. Guanajuato, México. 226 p.
Wallace, J. 1970. 1970. Las Deficiencias Minerales de las Plantas: Su Diagnóstico a través de los Síntomas Visuales. Ariel. España. 169 p.
Bennet, W. F. 1993. Nutrient Deficiences &Toxicities in Crop Plants. The American Phytopathological Society. EE. UU. 202 p.