Las raíces de las plantas toman el nitrógeno del suelo en forma de nitrato (NO3-) o amonio (NH4+). En la mayoría de los suelos la acción de bacterias nitrificantes hace que los cultivos absorban en su mayoría N-NO3-. En otras situaciones especiales del suelo, como condiciones anaeróbicas, las plantas pueden absorber relativamente más NH4+ que NO3-. De igual manera puede suceder inmediatamente después de una aplicación de fertilizantes amoniacales o en etapas de crecimiento temprano, cuando las temperaturas son aún bajas para que se produzca una rápida nitrificación. En algunos casos las plantas también absorben N bajo forma de urea.
La preferencia de las plantas por NH4+ o NO3-, cuando ambas formas están presentes, depende fundamentalmente de la especie cultivada. Los cereales absorben indistintamente cualquier forma de N, mientras que las solanáceas como tomate se ven favorecidas por una relación NO3-/ NH4+ más alta. El arroz es un caso típico de adaptación por el NH4+. Otras especies adaptadas a la nutrición con NH4+ son aquellas que crecen en suelos ácidos de regiones tropicales y subtropicales, donde el proceso de nitrificación es limitado.
Figura 1. La preferencia de las plantas por NH4+ o NO3-, cuando ambas formas están presentes, depende fundamentalmente de la especie cultivada. Los cereales absorben indistintamente cualquier forma de N. |
Existen trabajos que indican que algunos cultivos crecen mejor si se les suministra una mezcla de NH4+ y NO3-. En especial se ha detectado que algunas plantas no sólo pueden producir mayor nivel de rendimiento sino también mayor nivel de proteína.
Absorción y asimilación de NO3-
Los NO3- se absorben de manera activa, es decir, con gasto de energía. Enzimas especiales catalizan el pasaje de los iones NO3- a través de las membranas celulares, sobre todo a nivel de los pelos radiculares. Como ya se indicó, los NO3- se absorben en menor proporción cuando las temperaturas son bajas. La absorción también está afectada por el molibdeno, ya que se forma una molibdoproteína en la superficie de células radiculares, para el transporte de NO3-.
Cuando los NO3- han ingresado a la planta pueden ser almacenados como tal por los tejidos radiculares, o reducidos y sintetizados en aminoácidos, o depositados en el xilema para ser transportados por los tallos.
La asimilación de NO3- se realiza a través de una serie de etapas. Primero, el NO3- se reduce a NO2- por acción enzimática y de la presencia de fotosintatos. Luego, ese NO2- se reduce a NH3, por la acción de la nitrito reductasa. El NH3 obtenido es rápidamente incorporado a ácido glutámico por acción de la glutamina sintetasa y glutamato sintasa, ubicadas tanto dentro de las células, como fuera de ellas.
Absorción y asimilación de NH4+
La absorción de NH4+ se cumple a través de un proceso activo y otro pasivo. En experimentos donde se han utilizado inhibidores metabólicos, se ha demostrado que inhibiendo la liberación de energía respiratoria la absorción de NH4+ se reduce a la mitad, pero ésta no se inhibe completamente, como sucede con la absorción de NO3-. El NH4+ incrementa su absorción a valores de pH cercanos a 8. Su absorción produce un incremento de la absorción de aniones inorgánicos (H2PO4-, SO42- y Cl-), y el pH de la rizósfera puede decrecer debido a la liberación de H+ por la raíz para mantener la neutralidad eléctrica.
A pesar de que el NH4+ puede ser absorbido pasivamente, su tasa de absorción depende más que la del NO3- del suministro de energía. Esto se debe a que una vez que es absorbido, el NH4+ debe ser incorporado inmediatamente a los esqueletos carbonados. Si no existen carbohidratos disponibles para este proceso, el NH4+ puede acumularse a niveles tóxicos dentro de la raíz. Esto produce detención del crecimiento y reducción de la absorción de K+, con síntomas de deficiencia de este nutriente en la planta.
Una vez absorbido, el NH4+ no requiere ser reducido, por lo que con relación al NO3- existiría un ahorro de energía por parte de la planta. Sin embargo, en algunas situaciones este costo energético podría no ser importante. Cuando el NO3- es reducido en la hoja, la energía que se utiliza para el proceso de reducción proviene directamente de la energía solar, y no supone utilización de carbohidratos como fuente de energía. Solamente cuando el NO3- es reducido en la raíz, la energía utilizada por la planta para este proceso proviene del catabolismo de los carbohidratos.
Fuentes consultadas:
Perdomo, C., Barbazán, M., Durán, M. J.M. s/f. Nitrógeno. Área de Suelos y Aguas. Facultad de Agronomía. Universidad de la República. Montevideo, Uruguay. 74 p.
Creo que hubo una confusión aquí: El NH3 obtenido es rápidamente incorporado a ácido glutámico por acción de la glutamina sintetasa y glutamato sintasa, ubicadas tanto dentro de las células, como fuera de ellas.
El NH3??? amoniaco? no será NH4 Amonio?
Muchas gracias por el comentario. Aclarando tu duda, tenemos que el amoniaco (NH3) en su proceso de amonificación con una molécula de agua genera la molecula de amoniaco (NH4) y es quien entra al ácido glutámico mediante las enzimas señaladas, incluso hay autores que contemplan la entrada del amoniaco posiblemente omitiendo la reducción de esta molécula a amonio. En este sentido lo que se explica en el texto es correcto, pero hay que contemplar la reducción del amoniaco.
Saludos.
excelente articulo
A quien corresponda,
Estoy dirigiendo un Diccionario Multilingüe de la Ciencia del Suelo de la Sociedad Española de la Ciencia del Suelo, la Sociedad Latinoamericana de la Ciencia del Suelo y el IEC. En las entradas referentes al nitrógeno en el ámbito de FERTILIDAD QUÍMICA DE SUELOS querríamos utilizar información de INTAGRI, para lo que pedimos su autorización. Al final de cada entrada se cita la fuente, que, además figura en la bibliografía. Pueden consultar (y difundir si lo creen de interés) la parte ya elaborada del DiccMCS en:
https://cit.iec.cat/DiccMCS/INICI.html
Muy cordialmente,
Jaume Porta
Prof. Emérito de la Universidad de Lleida
Presidente de la Sociedad Española de la Ciencia del Suelo (2009-2017)
j[email protected]