Se ha estimado que entre un 30 a 40 % de los suelos agrícolas del mundo tienen problemas de acidez, limitando el crecimiento y desarrollo de los cultivos. En suelos con pH menor a 5, el aluminio (Al) es un elemento perjudicial al solubilizarse en formas iónicas. Estas formas iónicas han demostrado ser muy tóxicas para las plantas, provocando inicialmente la inhibición de la elongación de las raíces. La forma Al3+ y polímeros del elemento son los más tóxicos dentro del suelo, mientras que los complejos orgánicos e inorgánicos del elemento son menos fitotóxicos.
El aluminio en el suelo
La corteza terrestre está compuesta por más de 15 % de óxido de aluminio (Al2O3), el cual en condiciones neutras o alcalinas es poco soluble y por tanto no alcanza concentraciones tóxicas para los vegetales; sin embargo, con la reducción del pH del suelo se incrementa su solubilidad, llegando a ocupar más de la mitad de los sitios de intercambio iónico en el suelo. Como consecuencia se presentan deficiencias nutrimentales severas relacionadas a las bases (Ca, Mg y K) intercambiables y efectos tóxicos causados por los iones H+, Al3+ y Mn2+. Se tienen algunos parámetros para determinar la posibilidad de toxicidad por aluminio como es la relación (Ca+Mg+K)/Al, donde el aluminio presenta condiciones de toxicidad para la planta cuando el cociente es menor o igual a la unidad.
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Figura 1. Efecto del Aluminio (Al3+) sobre el crecimiento de raíces. Foto: Escosteguy et al., 2013. |
Efectos del aluminio en el crecimiento radical
El aluminio es capaz de atravesar la membrana plasmática a través de los poros hidrófilos o por los canales de proteína y alcanzar el interior de la célula. Actualmente se acepta que el ápice radicular es importante en cuanto a la respuesta a la toxicidad por aluminio, pues es aquí donde se acumula en gran parte, además de ser el principal punto donde se tiene la exudación de ácidos orgánicos como mecanismo de tolerancia y el lugar donde se forma calosa como respuesta de la sensibilidad al aluminio. El apoplasto (espacio libre entre células) es el primer compartimento de la raíz que está en contacto con el aluminio, además de ser la zona de mayor acumulación, sobre todo en la matriz de pectina. El aluminio dentro de la raíz tiene afinidad por componentes de la pared celular, lo cual altera sus propiedades mecánicas, y por ende afecta la elongación de las células.
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Figura 2. Efectos del aluminio sobre el ápice de la raíz de trigo. Foto: Delhaize y Ryan, Plant Physiology. |
El síntoma más perceptible por toxicidad de aluminio es la reducción del crecimiento radical en longitud, asociado con un incremento del diámetro de los ápices radiculares; las raíces laterales se ven afectadas, ya que crecen poco y se vuelven frágiles, es por ello que se ve reducido el volumen de raíces. Por lo anterior, se tiene un volumen de exploración más pequeño, con lo cual se ve afectada la absorción de agua y nutrientes, influyendo de manera negativa en el crecimiento y desarrollo de la planta. Los efectos de la toxicidad por Al3+ son más evidentes en los ápices radiculares, debido a que su permeabilidad es mayor que en otras zonas de la raíz.
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Figura 3. Tamaño de planta alcanzado por cuatro variedades de arroz crecidas durante cuatro semanas en soluciones nutritivas con distintas concentraciones de Al. Variedades: Tm, ʻTemporaleroʼ; Hm, ʻHuimanguilloʼ; Tr, ʻTres Ríosʼ; y Ks, ʻKoshihikariʼ. Foto: Garza et al. 2010. |
La inhibición en el crecimiento de la raíz puede deberse a los siguientes eventos: 1) Alteración de la capacidad del intercambio de cationes de la pared celular, 2) Cambios en el potencial de membrana; afectando la toma de cationes como Ca2+ y Mg2+, 3) Inducción de estrés oxidativo vía peroxidación lipídica, 4) Reemplazo de Mg2+ o Fe3+ en reacciones celulares, 5) Interacción con el citoesqueleto, 6) Interferencia con vías de señalización, y 7) Unión directa con el DNA o RNA.
En plantas sensibles al aluminio, se acumula fósforo y aluminio en los espacios libres entre las células de la raíz, trayendo como consecuencia una baja disponibilidad de fósforo para los procesos metabólicos en los que interfiere.
Mecanismos de defensa de las plantas al aluminio
Dentro de las plantas se tienen respuestas de defensa, las cuales dependerán de la especie. Se contemplan dos mecanismos:
- Apoplástico. Consiste en la exclusión del aluminio a través de la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática, formación de una barrera de pH en la rizósfera o en el apoplasma de la raíz, inmovilización del aluminio en la pared celular o la exudación de compuestos quelatantes del ápice de la raíz.
- Simplástico. Es una detoxificación interna de la célula, donde el aluminio es quelatado o atrapado por aniones de carboxilatos y secuestrado en las vacuolas.
En los últimos años con el desarrollo de nuevas tecnologías relacionadas al mejoramiento genético, se han logrado identificar algunos genes que confieren tolerancia al aluminio, involucrados en la codificación de proteínas transportadoras de aniones orgánicos u otros compuestos, así como factores de transcripción y enzimas detoxificadoras de especies reactivas de oxígeno (ROS).
Prácticas para reducir la toxicidad por aluminio
Cuando se tienen las siguientes situaciones es necesario realizar medidas de corrección con el fin de reducir el efecto fitotóxico del aluminio: 1) Valores mayores de 2 meq de aluminio intercambiable en el suelo, 2) Porcentaje de saturación de aluminio en relación a cationes intercambiables mayor a 5, y 3) Si la relación (Ca+Mag+K)/Al es menor o igual a uno. Algunas prácticas que ayudan a reducir los efectos del aluminio son:
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Figura 4. Encalado de suelos ácidos. Foto: Espinosa, 1999. |
- Adición de materia orgánica. Los ácidos orgánicos son los responsables de la formación de complejos con el Al3+ para detoxificar la solución del suelo.
- Aplicaciones de fósforo vía foliar. Reduce los efectos por la toxicidad del Al3+, previniendo la precipitación de fosfato de aluminio en los espacios libres entre células de la raíz.
- Aplicación de cal agrícola al suelo. Con su incorporación al suelo es posible reducir los efectos del aluminio, ya que los carbonatos, óxidos, hidróxidos y silicatos que contiene ayudan a neutralizar el H+ en la solución del suelo. Con ello se incrementa el pH, además de inducir la precipitación del aluminio al formar compuestos insolubles de Al(OH)3.
- Inoculación del suelo con micorrizas. Permiten incrementar la absorción de fósforo y reducir simultáneamente la de aluminio.
- Selección y multiplicación de plantas con tolerancia a aluminio. Es una alternativa para contrarrestar los problemas que este elemento ocasiona en la planta.
Fuentes consultadas:
Casierra P. F.; Aguilar A., O. 2007. Estrés por Aluminio en Plantas: Reacciones en el Suelo, Síntomas en Vegetales y Posibilidades de Corrección. Una Revisión. Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas: 1 (2). 246-257 p.
Campillo R., R.; Sadzawka R., A. s.f. La Acidificación de los Suelos. Origen y Mecanismos Involucrados. INIA. 17 p.
Carreño, A.; Chaparro G., A. 2013. Tolerancia al Aluminio en Especies Vegetales: Mecanismos y Genes. Universitas Scientárvm 18(3). 283-310 p.
Horst, W. J.; Wang, Y.; Eticha, D. 2010. The Role of the Root Apoplast in Aluminium-induced Inhibition of Root Elongation and in Aluminium Resistance of Plants: A Review.
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Figura 5. “Adaptación de las plantas a la acidez del suelo” será una de las conferencias impartidas por el Dr. Walter J. Horst en el 5º Congreso de Intagri. |
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Gracias por la aportación.
Saludos.
Enhorabuena por todos los artículos. Estaré atento a vuestras nuevas publicaciones. Un saludo!:
Muchas gracias por el comentario, estaremos trabajando para llevar la mejor información.
Saludos.
Buena tarde, me podrían indicar cómo citar el artículo, no encuentro la fecha, gracias!