Plantas C3, C4 y CAM


Octubre de 2018

Autor: Equipo Editorial INTAGRI

Fotosíntesis

Las plantas son seres vivos que tienen la capacidad de generar energía utilizando agua, luz solar y dióxido de carbono (CO2) mediante reacciones fotoquímicas y bioquímicas; este proceso se conoce como fotosíntesis y en ella se producen compuestos orgánicos necesarios para la planta y se libera oxígeno (O2) a la atmósfera como subproducto. La fotosíntesis es un proceso complejo que tiene una fase luminosa y una fase oscura. En la primera la energía luminosa es trasformada en energía química (ATP y NADPH), mientras que en la fase oscura consiste en la síntesis de glucosa mediante la fijación de CO2 en combinación con la energía química generada en la primera fase.

Para la fase oscura de la fotosíntesis, es importante entender que debido a las diferentes condiciones ambientales, las plantas han evolucionado y desarrollado adaptaciones metabólicas y anatómicas para hacer un uso eficiente del agua (EUA) y optimizar la velocidad de asimilación de CO2 para mejorar la síntesis de carbohidratos (eficiencia fotosintética). Existen tres tipos de plantas de acuerdo con los mecanismos de asimilación del CO2 en la fotosíntesis, donde el grupo más antiguo es el de plantas de metabolismo fotosintético C3, seguida de las plantas C4 y, finalmente las plantas CAM.

Plantas C3

Fotosíntesis

Figura 1. La fotosíntesis es un proceso complejo donde las plantas producen compuestos orgánicos necesarios para su desarrollo.   Fuente: Intagri

Los vegetales con ruta metabólica C3 representan alrededor del 89 % de las plantas vasculares del planeta y la mayoría de los cultivos tienen este tipo de mecanismo. Algunos ejemplos de cultivos con mecanismo C3 son: arroz, trigo, cebada, soya, pimiento y tomate.

Reciben el nombre de plantas C3 debido a que durante la segunda etapa del proceso de la fotosíntesis, en las reacciones de carboxilación del ciclo de Calvin, el primer compuesto formado es el ácido fosfoglicérico (3-PGA), que está formado por 3 carbonos, producto de la combinación entre la ribulosa difosfato (5C) con el CO2. La enzima responsable de esta reacción es la ribulosa-bifosfato, mejor conocido como Rubisco. Aunque la principal función de esta enzima es fungir como catalizador para la carboxilación, también puede actuar como oxigenasa; esto significa que en presencia de luz, el oxígeno compite con el dióxido de carbono por los sitios activos de la enzima, provocando una pérdida de CO2 (fotorespiración), lo cual reduce la capacidad fotosintética de la planta.

La fotorespiración es un fenómeno relacionado con el cierre estomático parcial o total de la planta y es un proceso que impacta en la productividad de los cultivos debido a que la enzima que fija el carbono en el  ciclo

Plantas C3: papa, arroz, trigo, tomate.

Figura 2. Ejemplos de plantas C3: papa, trigo y tomate.

Fuente: Intagri

de Calvin (Rubisco), fija O2 en lugar del CO2, lo que significa un desperdicio de energía (ATP). La fotorespiración se ve favorecida cuando la planta está sometida a estrés por alta temperatura, estrés hídrico o estrés salino.

Plantas C4

La ruta metabólica C4 forma parte de la evolución de las plantas para evitar la fotorespiración. Esta ruta metabólica es una adaptación de las plantas para tener una eficiencia en el uso del agua mayor que las plantas C3. Aunque el porcentaje de plantas C4 es menor, algunos cultivos de importancia económica tienen este tipo de metabolismo, por ejemplo: maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto.

Reciben el nombre de plantas C4 ya que el primer compuesto formado en el proceso es el ácido oxaloacético (compuesto de 4 carbonos producto de la combinación entre el fosfoenol-piruvato (PEP) con el CO2) que rápidamente es convertido a otro compuesto llamado malato. La enzima responsable de la reacción de carboxilación es la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPc).

Plantas C4: Maíz, caña de azúcar

Figura 3. Ejemplos de plantas C4: maíz, caña de azúcar y sorgo.

Fuente: Intagri.

En este sentido, la particularidad de las plantas C4 como resultado de su evolución es que el CO2 de la atmósfera es capturado y fijado en dos compartimentos diferentes. Primero el CO2 es capturado dentro de células especializadas llamadas mesofílicas, donde es fijado como HCO3- por la anhidrasa carbónica (AC) para ser tomada a continuación por la enzima PEPc que incorpora el carbono en un ácido C4. Posteriormente este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes, dando lugar a la descomposición (descarboxilación) de los ácidos C4 generando una alta concentración de CO2 en las células de la vaina e inhibiendo de esta manera la fotorespiración. Cabe destacar que la descarboxilación según la especie es llevado por alguna de las siguientes enzimas: Málico-NADP, Málico-NAD o PEP Carboxiquinasa. Finalmente el CO2 es fijado por la enzima Rubisco e incorporado al ciclo de Calvin-Benson. Esta adaptación en las plantas C4 para transportar de forma efectiva el CO2 consume energía (2 ATP) por molécula de CO2 transportada; sin embargo, estás plantas compensan este gasto energético mayor con una mejor eficiencia en el uso del agua, mayor crecimiento y eficiencia en la fotosíntesis a altas temperaturas. Por otra parte, es importante mencionar que esta adaptación está encaminada al uso eficiente del agua, pero no a la tolerancia al estrés hídrico.

Plantas CAM

A diferencia de las otros dos tipos, las plantas CAM además de inhibir la fotorespiración, sus adaptaciones evolucionaran para tolerar el estrés hídrico severo, ya que se caracterizan por la suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica de órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que evita la pérdida de agua, presencia de sistemas radicales extensivos, etc. Aproximadamente el 7 % de las plantas vasculares tienen la ruta metabólica CAM, donde destacan plantas que habitan en zonas cálidas y secas como lo desiertos, seguido de especies epífitas de zonas tropicales y subtropicales, así como plantas acuáticas.

Reciben el nombre de plantas CAM porque utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM, por las siglas del nombre en inglés), y se caracterizan por que tiene una fase de día y una fase de noche para el metabolismo del CO2.

  • Por la noche: se forma en las células fotosintéticas el receptor primario del CO2, fosfoenol-piruvato (PEP). Después las plantas abren sus estomas para que el CO2 del ambiente sea fijado por la enzima PEP carboxilasa (PEPC) en el citosol y se da lugar a la síntesis del ácido málico. Posteriormente el ácido málico (como ión malato) es almacenado en la vacuola central de las células fotosintéticas.
Plantas CAM: Piña,Orquídeas

Figura 4. Ejemplos de plantas CAM: piña, pitahaya y orquídeas.

Fuente: Intagri.

  • Durante el día: Las plantas CAM no abren sus estomas, pero al interior de las células se da la liberación del malato de la vacuola hacia el citosol, inmediatamente se da paso a la descomposición (descarboxilación) del malato en el citosol para liberar el CO2 y permitir la formación de compuestos de tres carbonos (piruvato o PEP) y finalmente el CO2 entra al ciclo de Calvin.

Los estomas de las plantas CAM permanecen abiertos durante la noche y cerrados en el día para evitar pérdidas de agua por transpiración y reducir la fotorespiración manteniendo el nivel de CO2 en el interior de la planta; son adaptaciones principalmente a condiciones ambientes desérticas por lo cual son alrededor de 5 veces más eficientes en el uso de agua. Sin embargo, las plantas CAM se comportan como plantas C3 si el suministro de agua y las condiciones ambientales son adecuados. Dos ejemplos típicos son la piña (Ananas comosus) y el nopal (Opuntia ficus-indica), los cuales son cultivos altamente productivos en las regiones donde actualmente se cultivan.

En la figura 5, se puede observar un esquema donde se representan los diferentes mecanismos de las fotosíntesis de las plantas C3, C4 y CAM.

Como se mencionó en párrafos anteriores, cada tipo de planta está adaptada a ciertas condiciones ambientales. Además, la mayoría de los cultivos de importancia económica son plantas C3, y en menor medida C4, mientras que cultivos con mecanismo CAM solamente destaca la piña, nopal, pitahaya y las orquídeas.

Alrededor del 85 al 90 % de la materia seca acumulada en un cultivo se deriva de la fotosíntesis. En este sentido, es importante tener un cultivo sano, con una nutrición mineral balanceada y un suministro óptimo y continuo de agua. Además, se debe tomar acciones para minimizar cualquier tipo de estrés hídrico, estrés por altas o bajas temperaturas, estrés por salinidad, etc., debido a que estás condiciones perjudican la capacidad de la planta para fijar CO2 y llevar a cabo el proceso de la fotosíntesis.

Un claro ejemplo de que controlando los factores climáticos (temperatura, radiación, humedad relativa, concentración de CO2, entre otros), tener una nutrición adecuada y control del riego, así como un manejo de las plagas y enfermedades, son los cultivos establecidos bajo ambientes protegidos; donde se realiza una producción intensiva, principalmente en hortalizas, y los rendimientos son altos.

Cita correcta de este artículo

Plantas C3, C4 y CAM

Figura 5. Las diferencias entre los tipos de plantas es la manera en que asimilan el CO2 para realizar la fotosíntesis.

Fuente: Adaptado por Intagri de Yamori et al., 2014.

INTAGRI. 2018. Plantas C3, C4 y CAM. Serie Nutrición Vegetal, Núm. 125. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 5 p.

Fuentes consultadas

  • Almeraya, V. E. V.; Sánchez, Q. E. 2015. Adaptaciones fotosintéticas en las plantas para mejorar la captación del carbono. Revista Ciencia, 72-79.
  • Andrade, J. L.; Barrera, E.; Reyes, G. C.; Ricalde, M. F.; Vargas, S. G.; Cervera, J. C. 2007. El metabolismo ácido de las crasuláceas: diversidad, fisiología ambiental y productividad. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 81:37-50.
  • Fontúrbel, R. F. E.; Achá, C. D.; Mondaca, G. D. A. 2007. Manual de Introducción a la Botánica. 2da Edición. Publicaciones Integrales de Bolivia. La Paz, Bolivia.  79-82 p.
  • Mota, C.; Alcaraz, L. C.; Iglesias, M.; Martínez, B.; Carvajal, M. Investigación sobre la absorción de CO2 por los cultivos más representativos. CEBAS-Consejo Superior de Investigaciones Científicas. España.
  • Raya, P. J. C.; Aguirre, M. C. L. 2008. Aparición y evolución de la fotosíntesis C4. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 14 (1): 45-50.
  • Urrua, C. E. P. 2009. Fotosíntesis: aspectos básicos. Serie Fisiología Vegetal, 2(3): 1-47.
  • Villalobos, M. F. J.; Fereres, C. E. 2017. Fitotecnia: Principios de agronomía para una agricultura sostenible. Ed. Mundi-Prensa. España. 628 p.
  • Yamori, W.; Hikosaka, K.; Way, D.A. 2014. Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM
    Plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis Research, 119: 101-117.

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Comentarios

Anónimo comentó:
Publicado: 2018-11-03 14:05:52

Excelentes artículos, gracias por compartir. 


Saludos desde León Gto 

Anónimo comentó:
Publicado: 2018-11-05 08:34:18

Gracias por el comentario. 

Saludos cordiales.