Autores: Equipo Editorial INTAGRI
Un nuevo paradigma para la nutrición vegetal
Los científicos y organismos reguladores se adhieren a una definición rígida de elementos o nutrientes esenciales para las plantas que se propuso en 1939 por Arnon y Stout. Esta definición considera un elemento como nutriente vegetal sólo en el contexto de la finalización del ciclo de vida de la planta. Excluye elementos que “sólo” mejoran el crecimiento, la tolerancia al estrés, la eficiencia de nutrientes, agua y otros recursos, y/o mejoran la calidad o el valor nutricional del producto cosechado.
Actualmente se clasifican 17 elementos como "esenciales" para las plantas: carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), azufre (S), calcio (Ca), magnesio (Mg), cloro (Cl), boro (B), zinc (Zn), manganeso (Mn), hierro (Fe), cobre (Cu), molibdeno (Mo) y níquel (Ni). Se sabe que otros, como sodio (Na), silicio (Si), selenio (Se), aluminio (Al), cobalto (Co) o yodo (I), también tienen un impacto benéfico en el crecimiento de las plantas, pero están relegados a un ámbito legal y práctico de "tierra de nadie"; pues no existe ningún organismo para revisar y actualizar la "lista establecida". En la mayoría de los países no pueden denominarse, comercializarse o venderse legalmente como nutrientes vegetales.
La ciencia y la práctica de la nutrición vegetal deben centrarse en optimizar el alcance total de los objetivos alimentarios, socioeconómicos, ambientales y de salud necesarios para mantener una población y un medio ambiente saludables. Muchos miembros de la comunidad científica mundial, productores, formuladores de políticas e industrias dedicadas a la agricultura, la nutrición y el medio ambiente han adoptado esta nueva visión; pero pueden encontrar que la nutrición vegetal y su implementación práctica están limitadas por una definición demasiado estrecha de lo que es un "nutriente vegetal".
Nutrientes vegetales: Una perspectiva histórica
El efecto benéfico de agregar cenizas u otras formas de minerales a los suelos para mejorar el crecimiento de las plantas se conoce desde hace más de 2000 años, pero fue hasta el siglo XIX que se tuvo una comprensión más amplia del papel de los distintos elementos. Nicolas Théodore de Saussure fue quizás el primero en demostrar que las plantas requieren nutrientes minerales, insistiendo en que algunos elementos eran indispensables, mientras que otros podrían no serlo. Mientras que Carl Sprengel, en una serie de artículos publicados entre 1820 y 1830, enumeró 20 elementos que consideraba nutrientes vegetales. Sachs por su parte, afirmó que no se puede llamar a una sustancia nutriente vegetal sólo por estar presente en la planta, proponiendo dos criterios para distinguir a los nutrientes vegetales esenciales.
Figura 1. Formas de absorción de los elementos esenciales para las plantas. Fuente: Arévalo, 2024. |
- Un criterio estructural: El elemento es un componente integral de la fórmula química de sustancias vegetales, sin las cuales una célula no puede existir (por ejemplo, C, O, H, N, S);
- Un criterio fisiológico: Demostración de que la planta, en buenas condiciones de crecimiento, no puede completar su ciclo vegetativo sin absorber ninguna forma del elemento en cuestión.
Aplicando el segundo criterio, Sachs en 1865 concluyó que los elementos K, Ca, Mg, Fe y P eran esenciales. Por mucho tiempo la lista de elementos esenciales se mantuvo en 10, pero creció entre 1920 y 1940, cuando Mn (1922), B (1923), Zn (1926), Cu (1931) y Mo (1938) se agregaron. Esta expansión fue resultado de la mejora de los métodos analíticos, las técnicas de cultivo y la ampliación de la investigación a especies con mayor requerimiento de nutrientes. En esa época se acuñaron términos como micronutrientes u oligoelementos, para describir a los nutrientes que sólo se necesitaban en cantidades muy pequeñas. Surgió la pregunta de cuáles de ellos eran indispensables para el crecimiento. Motivados por ese propósito, Arnon y Stout (1939) postularon que un nutriente vegetal puede considerarse esencial sólo si:
- “una deficiencia de este imposibilita que la planta complete la etapa vegetativa o reproductiva de su ciclo vital;
- dicha deficiencia es específica del elemento en cuestión y sólo puede prevenirse o corregirse suministrando este elemento; y
- el elemento interviene directamente en la nutrición de la planta, independientemente de sus posibles efectos en la corrección de alguna condición microbiológica o química desfavorable del suelo u otro medio de cultivo”.
Los autores conscientes de las limitaciones de su definición afirmaron que cada elemento de la tabla periódica puede ser esencial para las plantas. Arnon en 1952 propuso que, en lugar de medir el efecto de la eliminación de un nutriente del medio, un enfoque alternativo podría ser identificar un constituyente celular esencial o una reacción bioquímica en la que participa el elemento. Un concepto más integrado de esencialidad se basaría en la contribución combinada de los estudios fisiológicos del crecimiento y bioquímicos de las funciones. Por lo tanto, el último criterio fue reformulado como “…se debe identificar su función o al menos su efecto directo sobre el metabolismo de la planta”.
Establecer un requerimiento de elementos menores en el metabolismo de las plantas se convirtió en un enfoque de moda. Influenciado por esta evolución, pero también por la conclusión de que el segundo criterio de Arnon y Stout puede ser demasiado rígido, surgió el término nutriente funcional (o nutriente del metabolismo) en contraste con nutriente esencial, para incluir cualquier elemento mineral que funcione en las plantas, independientemente de si su acción es específica o indispensable. Con el tiempo, siguiendo la noción "funcional", muchos otros han revisado periódicamente la evidencia de aquellos elementos que claramente no fallan o no pasan los criterios de esencialidad de Arnon y Stout. Sin embargo, después de que se admitiera el Cl en 1954, solo se añadió un nuevo elemento a la lista de elementos esenciales, el Ni, en 1987.
A principios de la década de 1980´s, el término “elementos benéficos” se volvió popular para incluir elementos que estimulan el crecimiento o la salud de las plantas, pero hasta ahora no se ha demostrado que cumplan con los criterios de esencialidad. Comparado con “funcional”, “benéfico” es quizás más significativo en el sentido de que implica utilidad o importancia de algún tipo, pero no necesariamente esencialidad, mientras que los elementos esenciales son funcionales.
La definición de elementos minerales “esenciales” y “benéficos” apenas ha cambiado. El libro de texto líder en nutrición vegetal, “Mineral Nutrition of Higher Plants” de Marschner, especifica que, para que un elemento se considere esencial, deben cumplirse tres criterios:
- Una planta determinada no debe poder completar su ciclo de vida en ausencia del elemento.
- La función del elemento no debe ser reemplazable por otro elemento.
- El elemento debe estar directamente involucrado en el metabolismo de la planta (como componente de un constituyente esencial de la planta), o debe ser necesario para un paso metabólico distinto, como una reacción enzimática.
El tercer criterio es una evolución del papel bioquímico de un elemento al planteado por Arnon y Stout. Por su parte, los elementos benéficos se definen como elementos que estimulan el crecimiento, pero que no son esenciales o son esenciales para determinadas especies o en condiciones específicas. Este último punto deja mucho margen de interpretación. Puede que simplemente no se sepa todavía y quizás también cause una gran confusión entre científicos, organismos reguladores, industria y otras partes interesadas.
Las consecuencias de no ser un nutriente vegetal reconocido
Una consecuencia negativa de la definición ha sido su uso como principio fundamental de la definición legal de fertilizantes y nutrientes vegetales. La clasificación de un nutriente como esencial, a diferencia de benéfico o no nutriente, afecta profundamente todo tipo de etiquetado, registro y pautas de uso de fertilizantes y otros productos que contienen nutrientes. Los nutrientes vegetales que son críticos desde el punto de vista agronómico y económico para el desarrollo y crecimiento de las plantas y la producción de productos cosechados de calidad, pero que no se denominan "esenciales", actualmente caen en un limbo regulatorio que limita la investigación, innovaciones industriales y tecnológicas; además, reduce la productividad y calidad. Solo para servir como ejemplo, la Tabla 1 ilustra la discrepancia entre los elementos que los científicos denominan nutrientes esenciales o benéficos y su tratamiento en la actual regulación de fertilizantes de la Unión Europea (UE).
Otro ejemplo, la norma ISO sobre la clasificación de fertilizantes, acondicionadores del suelo y sustancias benéficas define a los fertilizantes con micronutrientes como “Fertilizantes, que contienen uno o más de los elementos como B, Mn, Fe, Zn, Ni, Cu, Mo y/o Cl; que son esenciales en cantidades pequeñas para el crecimiento de las plantas”. La nueva norma ISO define "fertilizante" como "sustancia que contiene uno o más nutrientes vegetales reconocidos, que se utiliza para proporcionar nutrientes a las plantas u hongos y está diseñada para su uso o tiene valor para promover su crecimiento”; “nutriente vegetal” lo define como “sustancia esencial para el crecimiento de las plantas” y la definición de "otros elementos nutritivos" es la de "sustancias que no son necesarias para todas las plantas pero que pueden promover el desarrollo y pueden ser esenciales para taxones particulares". Dichas normas dejan abierta la pregunta: ¿quién “reconoce” que los nutrientes vegetales son esenciales?
Tabla 1. Elementos seleccionados como nutrientes vegetales (Marschner 2012) y su clasificación en el actual Reglamento de Productos Fertilizantes de la UE 2019/1009. |
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Elementos |
Marschner (2012) |
EU (FPR 2019/1009) |
Al |
Benéfico |
No es un nutriente |
Cl |
Esencial |
No es un nutriente |
Co |
Benéfico |
Nutriente |
Na |
Benéfico |
Nutriente |
Ni |
Esencial |
Contaminante |
Se |
Benéfico |
No es un nutriente |
Si |
Benéfico |
No es un nutriente |
Esta situación tiene consecuencias extrañas. Por ejemplo, aunque se han publicado evidencias sobre los efectos benéficos del Si sobre el crecimiento y el desarrollo de las plantas, y sobre el estrés abiótico y biótico, ningún organismo todavía reconoce que sea necesario para las plantas. Fue hasta 2004 que el Ministerio de Agricultura de Brasil, dictaminó que el Si es un micronutriente esencial. En Estados Unidos, la Association of American Plant Food Control Officials (AAPFCO) se esfuerza por lograr al menos cierta uniformidad y consenso entre los programas regulatorios de fertilizantes de Estados Unidos y Canadá. La AAPFCO se adhiere a la definición de Arnon y Stout de esencialidad de nutrientes.
Algunas deficiencias específicas de la definición actual de nutriente vegetal
El primer criterio en la definición: “una determinada planta debe ser incapaz de completar su ciclo de vida en ausencia del elemento”, sugeriría que la capacidad de eliminar un nutriente vegetal del entorno experimental como para alterar el ciclo de vida de la planta, es el requisito previo para el establecimiento de su esencialidad. Este criterio sugiere que la esencialidad es una cuestión de capacidades tecnológicas y no de función biológica. Según esta norma, elementos esenciales identificados recientemente (B, Mo, Cl, Ni), que se sabía que eran biológicamente importantes, se clasificaron como "no esenciales" antes de desarrollar técnicas para eliminar los contaminantes de estos elementos del entorno de crecimiento. Para elementos, como el I, incluso sería necesaria una purificación del aire para excluir la presencia de formas volátiles del elemento, una técnica que aún no se ha implementado en las investigaciones actuales.
Una segunda deficiencia es que ignora las realidades de la producción agrícola. Para algunas especies, finalizar el ciclo de vida no tiene significado económico (hortalizas de hoja o plantas ornamentales). En cambio, la velocidad de crecimiento, la tolerancia al estrés, la capacidad de crecer en condiciones específicas o la producción de productos de calidad son esenciales para la viabilidad económica. Sugerir que un elemento no es un “nutriente vegetal” desde una perspectiva regulatoria y comercial a menos que se complete el ciclo de vida, incluso en presencia de evidencia de su función biológica e importancia económica, limita la productividad e innovación. No obstante, Arnon y Stout definieron originalmente su primer criterio como “una deficiencia de este hace imposible que la planta complete la etapa vegetativa o reproductiva de su ciclo de vida”, aunque más tarde esto se redujo a solo "ciclo de vida" en su conjunto.
El Si es un elemento esencial para varias especies, pero no se ha demostrado que cumpla el primer criterio de esencialidad. No obstante, desempeña un papel importante en la resistencia de las plantas al estrés biótico (patógenos, herbívoros) y abiótico (salinidad, sequía, metales pesados). También tiene efectos en el crecimiento, la fotosíntesis, las actividades enzimáticas y el transporte de iones y agua en condiciones de estrés. Se puede argumentar que las condiciones sin estrés no existen para los cultivos en campo.
Según la definición el I no se considera esencial, pero por sus funciones biológicas puede considerarse un nutriente. Es un antioxidante en algunas algas y al menos 30 cultivos responden positivamente al aplicarlo a niveles de micronutrientes en la solución nutritiva. Influye en la absorción y metabolismo de N, la fotosíntesis, la producción de antioxidantes y las vías de señalización del estrés oxidativo.
Arnon y Stout tampoco afirmaron ni especificaron que un elemento esencial deba ser esencial para todas las especies en todas las condiciones; sin embargo, se ha aceptado que el término "nutrientes esenciales" se aplica a todas las especies de plantas. Esta suposición ha dado lugar a controversias, como la del Si, elemento que cumple con el requisito de esencialidad de Arnon y Stout en especies como el arroz, cola de caballo, algunas cucurbitáceas y otras especies ricas en Si, y tiene un beneficio claro para varias especies, pero no está incluido en la lista de elementos esenciales en los libros de texto modernos.
El tercer criterio es problemático pues no reconoce que las condiciones de crecimiento podrían imponer una restricción, que se supera mediante la absorción de un nutriente en particular. En ausencia de las limitaciones en el entorno natural, ese mismo elemento puede no mostrar ningún beneficio y podría no considerarse esencial. Un ejemplo de lo anterior se ha ilustrado recientemente con el caso del té (Camellia sinensis), una especie adaptada a suelos ácidos, y para la cual el Al3+ es esencial para el crecimiento y desarrollo de raíces. Sugerir que la esencialidad de un elemento sólo puede establecerse en circunstancias artificiales de cultivo altamente purificado, pero no en las condiciones naturales de crecimiento, es problemático ya que es bien sabido que las condiciones de crecimiento pueden afectar la sensibilidad de una especie a una deficiencia de nutrientes. Por ejemplo, Co, Ni y Mo se requieren en mayor cantidad en especies fijadoras de N; Ni se necesita en mayor concentración cuando la urea o el amoníaco son la fuente dominante de N; el Si es benéfico cuando el Mn está presente en niveles tóxicos, etc.
Figura 2. El Si es un elemento esencial en especies como el arroz. Fuente: Ávila Rodrigues, 2024. |
Ampliando el alcance
La redefinición de lo que es un “nutriente vegetal” deberá incluir una consideración del papel que los nutrientes desempeñan en el medio ambiente para mejorar la productividad, incluso cuando ese elemento no es esencial y no tiene un papel específico en un proceso metabólico. El establecimiento de los nutrientes esenciales se ha logrado en gran medida mediante el cultivo de plantas en condiciones de cultivo y experimentales muy controlados. Este enfoque está separado de la realidad de la producción agrícola o los entornos naturales en los que el estrés ambiental, las interacciones de los nutrientes y el microbioma afectan el rendimiento de las plantas.
En la época de Arnon y Stout se sabía poco sobre el papel del microbioma vegetal en la productividad de las plantas y su adaptación al estrés, pero ahora se sabe que confiere ventajas a la planta huésped (promoción del crecimiento, absorción de nutrientes, tolerancia al estrés y resistencia a patógenos). Por lo anterior, se podría plantear que un nutriente "esencial para el microbioma" también sería fundamental para la productividad de las plantas, especialmente en condiciones de estrés. Los elementos que son esenciales para la función del microbioma, como el Co en el rizobio, pueden a su vez influir en la actividad del microbioma de las plantas y, por tanto, en la productividad de los cultivos. Estos efectos no se observarían fácilmente en las condiciones de cultivo artificial empleadas en los estudios de esencialidad. Los elementos de interés que se sabe que tienen una función biológica en una variedad de organismos son: Br (bromo), formando parte de más de 3200 organohalógenos de varias especies y esencial para el desarrollo de tejidos y la arquitectura de membranas en animales; Co, tiene una amplia gama de funciones en sistemas microbianos y animales; El Se es esencial para las bacterias, los animales y algunas plantas, además de ser benéfico para el crecimiento de las plantas; I y Si se describió anteriormente; V (vanadio), tiene funciones en varias bacterias fijadoras de N y peroxidasas de muchos grupos taxonómicos.
Otra consideración sobre lo qué es un nutriente vegetal podría relacionarse con la pregunta de si lo definimos como un elemento inorgánico o una molécula simple. En biología animal y humana, la definición de "nutriente" es más inclusiva que en nutrición vegetal. La definición utilizada es “sustancia necesaria para un crecimiento, desarrollo y funcionamiento saludables”. La definición incluye sustancias nutritivas requeridas por los organismos que no puede sintetizar (proteínas, aminoácidos, grasas, vitaminas, minerales, carbohidratos, etc.). En la nutrición vegetal clásica, el término "nutrientes vegetales" se refiere a los elementos esenciales conocidos, ya sea en su estado elemental o su forma iónica (nitrato, fosfato, sulfato); mientras que "nutriente benéfico" se usa para describir elementos que tienen un efecto positivo en el crecimiento, desarrollo y funcionamiento saludable de la planta. Sin embargo, un elemento central de la definición de “nutriente vegetal” es que se requiere para completar el ciclo de vida; lo cual difiere de la definición que se utiliza en la nutrición animal o humana, que no especifica que el organismo no puede sobrevivir en ausencia del nutriente, sólo que no será "saludable".
Tampoco existe alguna consideración de que moléculas orgánicas sintetizadas (vitaminas, aminoácidos, etc.) fuera de la planta funcionen como "nutrientes vegetales" de la misma manera que se consideran nutrientes para los animales o humanos. Los efectos estimulantes de las rizobacterias en el crecimiento de las plantas y de que algunos bioestimulantes pueden estimular el crecimiento de las plantas indistintamente de su contenido de nutrientes sugiere que las moléculas sintetizadas ex planta podrían funcionar como "nutrientes" de las plantas. La posibilidad de que moléculas orgánicas o moléculas inorgánicas complejas puedan ser críticas para el crecimiento y desarrollo de las plantas no se ha explorado rigurosamente, pero debería considerarse en la redefinición de lo que es un nutriente vegetal. Las definiciones futuras también podrían considerar sustancias (minerales u orgánicas) que tienen claros efectos benéficos sobre las plantas y sus usos o funciones microbianas que afectan a las plantas.
Avanzando hacia una nueva definición
El propósito no es redefinir el término “elemento o nutriente esencial”, sino definir adecuadamente el término "nutriente vegetal", mediante una definición que englobe a los elementos esenciales y benéficos, como aquellos que son importantes para otros usos. Una nueva definición propuesta podría decir:
Un nutriente vegetal mineral es un elemento esencial o benéfico para el crecimiento y desarrollo de las plantas o para los atributos de calidad del producto cosechado de una determinada especie vegetal cultivada en su entorno natural o cultivado. Un nutriente vegetal puede considerarse esencial si el ciclo de vida de una diversidad de especies vegetales no puede completarse en ausencia del elemento. Un nutriente vegetal puede considerarse benéfico si no cumple con los criterios de esencialidad, pero se puede demostrar que beneficia el crecimiento y desarrollo de las plantas o los atributos de calidad de una planta o su producto cosechado.
La definición incluye (i) elementos identificados como esenciales, (ii) elementos que tienen una función metabólica clara en la planta (incluso si no se han demostrado los primeros criterios de no completar el ciclo de vida), así como (iii) elementos que han demostrado beneficios en la productividad de las plantas, la calidad de los cultivos, la eficiencia en el uso de los recursos o la tolerancia al estrés.
Figura 3. La posibilidad de que moléculas orgánicas como las vitaminas puedan ser críticas para el crecimiento y desarrollo de las plantas no se ha explorado rigurosamente, pero deberían considerarse en la redefinición de lo que es un nutriente vegetal. Fuente: Vitazyme 2019; citado por Pozo, 2024. |
Replantear la definición de “nutriente vegetal” permitirá a los reguladores considerar a los elementos benéficos como componentes legítimos de los fertilizantes, fomentando una mayor investigación para optimizar el rendimiento y estrategias de producción orientadas a la calidad en diferentes especies y entornos. Nada de esto menoscabaría los principios de Arnon y Stout, pero se debe aplicar rigor para evitar afirmaciones no comprobadas; por lo que es importante que los nutrientes benéficos deban satisfacer criterios claros y una demostración. También ayudará a futuros descubrimientos de elementos e incluye la posibilidad de que un nutriente vegetal pueda tener especificidad ambiental y/o vegetal, como el Al3+ para el té en suelos ácidos, Co o V para la fijación asociativa de N, o Si o Se en condiciones de estrés.
Otro resultado clave sería una definición precisa de la evidencia experimental moderna necesaria para clasificar un elemento como nutriente vegetal. Se debe poner énfasis en las pruebas que se deben realizar para los elementos benéficos, pero también en las de los elementos esenciales. Por ejemplo, durante mucho tiempo se ha considerado que el Na y el Si deben clasificarse como nutrientes esenciales, ya que la esencialidad ha sido establecida en algunas especies de plantas. La comunidad científica debe elaborar un protocolo de las pruebas necesarias a realizar en laboratorio, campo y entornos naturales, basado en las más avanzadas metodologías y técnicas. Las pruebas podrían incluir, además de la respuesta fenotípica a la adición o eliminación del nutriente, la regulación de la expresión genética y las respuestas postraduccionales en el proteoma, o cambios en la actividad enzimática para explicar las respuestas fenotípicas.
Es necesario otorgar a un organismo mundial, independiente de científicos, el mandato de revisar periódicamente la nueva evidencia, actualizar la lista de nutrientes esenciales y benéficos; para guiar a los formuladores de políticas y a la industria en la toma de decisiones correctas para mejorar la nutrición vegetal. La Asociación Internacional de Fertilizantes (IFA) podría actuar como una importante parte interesada y facilitadora de una plataforma para implementar los resultados de estas discusiones. Repensar la definición de nutrientes vegetales conduciría a varios resultados positivos:
- Se incentivará a los científicos a seguir buscando nuevos nutrientes y estudiar sus funciones e interacciones con la productividad y eficiencia de las plantas.
- La industria de fertilizantes tendrá mayores oportunidades de diferenciación de productos, investigación colaborativa e innovación empresarial.
- Los agricultores tendrán la libertad de explorar más a fondo la visión holística de la “nutrición vegetal”, que incluye funciones integradas de los nutrientes en la tolerancia al estrés, la eficiencia del uso de los recursos, la calidad de los cultivos y la sostenibilidad del sistema.
- Los consumidores se beneficiarán de una mayor productividad y alimentos más nutritivos.
- Los reguladores y las agencias gubernamentales lograrán una interpretación más matizada, integradora, adaptable y moderna de lo que es un nutriente vegetal.
Cita correcta de este articulo
INTAGRI. 2024. ¿Qué es un Nutriente Vegetal? Serie Nutrición Vegetal. Num. 157. Artículos técnicos de INTAGRI. Mexico. 9 p.
Literatura consultada
Brown, P. H.; Zhao, FJ.; Dobermann, A. (2022). What is a plant nutrient? Changing deinitions to advance science and innovation in plant nutrition. Plant and Soil 476, 11-23 p. https://doi.org/10.1007/s11104-021-05171-w
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