Fijación Biológica de Nitrógeno Atmosférico


Noviembre de 2018

Autor: Equipo Editorial INTAGRI

El nitrógeno y su importancia

El nitrógeno (N) es esencial para todos los seres vivos, incluidas las plantas, ya que este es necesario en la composición de proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos, entre otros componentes celulares. De acuerdo a Mayz (2004), el N, es el elemento más abundante de la atmósfera terrestre ocupando un 80 % de la composición total; sin embargo, es una fuente nutritiva muy escasa, ya que es inerte por su triple enlace, característica que conduce a no poder ser aprovechado por la mayoría de los seres vivos. Únicamente se incorpora a los sistemas biológicos cuando se fija o combina con elementos como el hidrógeno u oxígeno por microorganismos especializados (algas, bacterias y actinomicetos), es decir, en forma de nitrato (NO3-) o amonio (NH4+). Después del agua, el N es el principal factor que limita el desarrollo de las plantas. Fernández et al. (2002) mencionan que por esta razón, entre 1950 y 1990 aumentó 10 veces el uso de los fertilizantes nitrogenados, lo cual ha provocado alteraciones en el ciclo natural de este elemento, además de contribuir en la contaminación por nitratos de los ecosistemas acuáticos y terrestres.

Fijación biológica de nitrógeno (FBN)

Proceso mediante el cual los microorganismos (en simbiosis o de vida libre) reducen el N atmosférico (N2) en amoniaco (NH3), posteriormente este compuesto se transforma en otros compuestos nitrogenados que son útiles para las  plantas como son  el NH4+ y el NO3-. La FBN

Nitrógeno molecular.

Figura 1. Nitrógeno molecular.

Fuente: Pajares, 2011.

representa una alternativa a la fertilización nitrogenada, ya que puede disminuir efectos negativos a nivel medioambiental y sanitario ocasionado por los fertilizantes químicos de síntesis.

Nitrogenasa (Nasa). Es una enzima producida por ciertas bacterias, esencial en el proceso de FBN, ya que es la encargada de llevarlo a cabo. Requiere gran cantidad de energía (adenosín trifosfato o ATP), para romper el triple enlace que existe entre los dos átomos de N, de acuerdo a la siguiente ecuación;

N2 + 8H+ +8e- + 16 ATP ®  2NH3 + H2 + 16 ADP + 16Pi

Las plantas generan la energía necesaria para el proceso mediante la fotosíntesis y los microorganismos utilizan esa energía para la fijación de N.

Bioquímica de la fijación biológica de nitrógeno

La Nasa está constituida por dos componentes. El componente I, es la Fierro-Molibdeno proteína o dinitrogenasa que constituye el sitio catalítico de N2 (ruptura del triple enlace N≡N), el componente II es la Fierro proteína o dinitrogenasa reductasa, participa en el transporte de electrones (e-) desde las ferredoxinas aI componente I. El componente I tiene como objetivo, reducir el N2 a NH3, mientras que el componente II, la transferencia al componente I de la energía necesaria para que este componente lleve a cabo la reducción. Sin embargo, para que ocurra la reducción es indispensable la presencia de ambos componentes, además de energía en forma de (ATP), iones magnesio, el poder reductor, protones y un ambiente anaerobio, debido a que la dinitrogenasa es rápidamente inactivada por el oxígeno. El NH3 formado en la fijación del nitrógeno es asimilado de manera rápida a través de una ruta metabólica en la cual interviene, las enzimas glutamina-sintetasa (GS) y la glutamatosintasa (GOGAT), teniendo como resultado la incorporación del nitrógeno a la molécula de glutamato, que servirá de precursor para otros componentes.

Mecanismos de protección de la nitrogenasa a la inactivación por oxígeno (O2)

La Nasa tiene una marcada sensibilidad a la concentración de O2, ya que una elevada concentración la inactiva. Los microorganismos encargados de la FBN poseen distintos mecanismos para su protección que se describen a continuación:

  • Eliminación metabólica del O2 para reducir su concentración a niveles aceptables para la Nasa.
  • Modificar la Nasa, de tal modo que sea resistente a la inactivación.
Nódulos en plantas leguminosas.

Figura 2. El género Rizhobium, hace simbiosis con leguminosas formando nódulos para realizar la fijación de N.

Fuente: Lara, 2015.

  • Mayor actividad respiratoria en los organismos fijadores libres. Cuando la oxigenación del entorno aumenta, se consiguen niveles de oxígeno suficientemente bajos para que no sea nocivo.
  • En cianobacterias se desarrollan células especializadas llamadas heterocistos, en las que no hay liberación de O2 debido a una separación espacial entre la fijación de N y fotosíntesis, es por esto que en estas células se localiza exclusivamente la Nasa.
  • Nódulos radicales, es aquí donde el organismo fijador encuentra las condiciones ideales para expresar su actividad fijadora, mientras que un pigmento regula el suministro de O2 para su respiración a niveles que no afecten su actividad fijadora.

Organismos que intervienen en la fijación biológica de nitrógeno

Existen diversos microorganismos involucrados en este proceso, como bacterias, algas verde-azules (cianobacterias), y actinomicetos, los cuales se dividen de acuerdo a su capacidad de fijar nitrógeno, como se muestra en el siguiente cuadro.

 

 Cuadro 1. Organismos que intervienen en la FBN, características y ejemplos.

 Fuente: Mayz, 2004., Irisarri et al., 2008.

Forma de vida

Tipo de organismo

Ejemplos

 

Libre

Bacterias

Clostridium pasteurianum, Klebsiella spp., Desulfovibrio sp., Azotobacter spp., Beijerinckia sp., bacterias púrpuras sulfurosas y no sulfurosas y verdes sulfurosas.

Cianobacterias

Nostoc spp., Anabaena sp., Calothirx sp., Cylindrospermum Nodularia, Scytonema sp., Tolypothrix sp., Gleotrichia sp.

Actinomicetes

Frankia alni

 

Asociación Simbiótica

Rhizobia-Leguminosas

Parasponia spp., Rizhobium spp., Ensifer spp., Bradyrhizobium spp., Azorhizobium spp., Mesorhizobium sp.

Cianobacterias / Líquenes

Nostoc spp./ Parmotremma stuppeum, Caloplaca saxicola, Teloschistes chrysophthalmus.

Cianobacterias / Briofitas

Nostoc ellipsosporum, N. punctiforme. / Sphagnum spp., Marchantia spp., Anthoceros spp., Notothylas spp., Phaeoceros spp.

Cianobacterias / Helechos

Ababaena azollae

Cianobacterias / Angioespermas

Nostoc punctiforme

Cianobacterias / Gymnospermas

Nostoc spp., Spirulina sp, Oscillatoria sp., Anabanea spp., Rivularia sp. Calothrix sp.

Asociaciones No Simbióticas

Bacterias / Filósfera

Methylobacterium mesophilicum, Pseudomonas syringae, Beijerinckia sp., Azotobacter sp.

Bacterias / Rizósfera

Azospirillum sp., Enterobacter spp., Klebsiella spp., Pseudomonas spp., Burkholderia spp.

 

Cita correcta de este artículo

INTAGRI. 2018. Fijación Biológica de Nitrógeno Atmosférico. Serie Nutrición Vegetal Núm. 126. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 4 p.

Fuentes consultadas

  • Fernández, P. M.; De María, N.; De Felipe, M. R. 2002. Fijación Biológica de Nitrógeno: Factores Limitantes. Ciencia y Medio Ambiente. 195-202 p.
  • Baca, E. B.; Soto, U. L.; Pardo, R. M. P. A. 2000. Fijación Bilógica de Nitrógeno.  Elementos: Ciencia y Cultura, 83 (7): 43-49 p.
  • Calvo, G. S. 2011. Bacterias Simbióticas Fijadoras de Nitrógeno. Universidad de Salamanca. Salamanca, España. 14 p.
  • Rodríguez, B. C.; Sevillano, G. F.; Subramaniam, P. 1984. La fijación de Nitrógeno Atmosférico, Una Biotecnología en la Producción Agraria. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiológicos. Sevilla, España. 65 p.
  • Mayz, F. J. 2004. Fijación Bilógica de Nitrógeno. Revista UDO Agrícola, 4 (1): 1-20 p.
  • Soto, U. L., Baca, B. E. 2001. Mecanismos de Protección de la Nitrogenasa a la Inactivación por Oxígeno. Revista Latinoamericana de Microbiología. (43): 37-49 p.
  • Irisarri, P.; Gonnet, S.; Monza, J. 2008. Fijación de Nitrógeno por Cianobacterias y Fertilización en Arroz.  Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria (INIA). 27 p.  
  • Pascual, O. J. 2008. Fijación Biológica de Nitrógeno. Estación Experimental del Zaidín, CSIC, Granada.

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