El boro es pared celular y fomenta un buen desarrollo del cultivo
El Boro forma parte de la estructura de la pared celular, influyendo así directamente sobre el desarrollo de los cultivos. Del total del boro contenido en la planta, se ha encontrado hasta un 50% en la pared celular, donde se encuentra asociado con pectinatos. También desempeña un papel fundamental al mantener la integridad de la membrana plasmática, ya que en tejidos deficientes de boro la actividad de la enzima ATPasa, ligada a la membrana plasmática y a la tasa de absorción de iones, disminuye significativamente.
En cultivos con evidentes síntomas de deficiencia de boro existen anormalidades en sus paredes celulares y en la organización de su lámina media; su pared celular se vuelve rígida, inelástica y quebradiza.
Alto rendimiento es evitar situaciones de estrés vegetal, el boro no debe faltar
Con deficiencia de boro los cultivos forman compuestos fenólicos. Estos fenoles y el aumento de la actividad de una enzima llamada “polifenil oxidasa” conllevan a la formación de compuestos intermedios altamente reactivos como las quinonas. Estos compuestos y los fenoles foto activados son altamente efectivos en la producción de radicales superóxido, quienes son potencialmente dañinos para las membranas (peroxidación de lípidos).
Figura 1. Dr. Ismail Cakmak, Turkey. Fue el alumno más brillante del Dr. Horst Marschner, autor del libro Mineral Nutrition of Higher Plants. Científico con gran productividad en el tema de micronutrientes. “Funciones Críticas del Boro en los Cultivos” será su conferencia en el 4º Congreso de Nutrición y Fisiología Vegetal Aplicadas. |
Polinización significa producción, y el boro es polinización
El boro promueve el crecimiento del tubo polínico en el estigma y en el estilo y es necesario en altas concentraciones para lograr la desactivación fisiológica de la calosa mediante la formación de borato de calosa en la interface del tubo polínico, influyendo positivamente en el crecimiento del mismo y ayudando en una mejor germinación del polen.
El suelo suministra boro, entender su dinámica es fundamental para la nutrición
El boro es un micronutrimento no metálico. En el suelo se distinguen cuatro formas de este elemento:
- Boro en minerales, no asimilable para los cultivos.
- Boro en solución del suelo (forma no disociada H3BO3), muy susceptible a lavado.
- Boro adsorbido por arcillas e hidróxidos de hierro y aluminio.
- Boro ligado a materia orgánica, es liberado progresivamente por microorganismos.
La mayor parte del boro presente en los suelos se encuentra en formas no disponibles, mientras que la fracción asimilable por los cultivos generalmente es inferior al 5 % del boro total. El pH es un factor relacionado directamente con la forma presente en el suelo, con pH menor de 7 predomina la forma de ácido bórico (H3BO3), si el pH es mayor de 7 predomina la forma de anión borato B(OH)4, es decir, su disponibilidad para los cultivos se reduce al incrementarse el pH del suelo.
Las reservas de boro en el suelo son importantes, los suelos más deficientes son los formados a partir de rocas ígneas en zonas de alta precipitación. Su interacción con otros elementos también afecta su disponibilidad. Las altas dosis de fertilizantes nitrogenados reducen la asimilación de boro cuando éste se encuentra en niveles bajo en el suelo. También se ha encontrado antagonismo con potasio, magnesio, hierro y molibdeno cuando éstos se encuentran en altas concentraciones en el suelo.
Boro, ¿móvil o inmóvil en la planta?, sus implicaciones
El boro puede ser móvil e inmóvil en la planta. Su movilidad está restringida a las especies que utilizan “polioles” (azúcares simples) como un metabolito fotosintético primario (manzano, peral, albaricoque, apio, vid, níspero, olivo, durazno y granada). El complejo “poliol-B-poliol” se forma en tejidos fotosintéticos y es transportado vía floema hacia puntos de acumulación activa, como meristemos vegetativos y reproductivos en este tipo de plantas. Por el contrario, en especies en las cuales el boro es inmóvil, que es el caso de la mayoría de los cultivos, se trasloca mediante el flujo de la traspiración y una vez que entra en la hoja permanece allí, acumulándose en partes terminales de las venas de las hojas. Su concentración varía en diferentes zonas de la hoja, de igual forma en hojas viejas que en hojas jóvenes.
El boro es absorbido principalmente bajo la forma de ácido bórico H3BO3 no disociado, mediante dos métodos, flujo de masa en un 65% y un 32% mediante difusión, y es transportado vía xilema hacia las diferentes partes de las plantas.
Figura 2. Concentracion de B en la hoja (ppm) de manzano y de nogal, en condiciones de campo. Foto : Patrick H. Brown y Hening Hu 2001. |
La concentración de boro en las hojas varía según edad de las mismas, siendo éste el factor más importante en su distribución, ya que habrá más en hojas viejas que en hojas jóvenes, por lo cual estas últimas son la que presentan deficiencias (cuando las hay) en especies en la cuales el boro es inmóvil.
Diagnóstico de la deficiencia de boro, ¿dónde buscar?
El diagnóstico de la deficiencia de boro en los cultivos dependerá si es móvil o inmóvil en determinada especie. Cuando es inmóvil en la planta se recomienda muestrear los tejidos en desarrollo, ya que si se muestrea en hojas recientemente maduras o completamente expandidas, estas no reflejan el nivel de boro de los tejidos en crecimiento, en los cuales el suministro es crítico.
En plantas en las cuales el boro es móvil, las hojas maduras o el tejido en crecimiento son lugares apropiados para el muestreo de la disponibilidad de este nutrimento.
En un diagnóstico visual, las deficiencias de boro en los cultivos se manifiestan como:
Figura 3. Deficiencia de B en vid: distorsión internodal, clorosis y necrosis intervenales, raíz deformada. Foto: UPCT 2002. |
- Reducción del crecimiento.
- Hojas jóvenes deformes (rizadas), gruesas, quebradizas, pequeñas y curvadas hacia adentro.
- Peciolos y tallos son más gruesos, fibrosos y frágiles.
- Desarrollo de zonas necróticas.
- Aparición de grietas y hendiduras en peciolos y tallos.
- Alteración en la formación de flores y frutos.
- Aparición de superficies escamosas y zonas acorchadas en frutos y tubérculos.
- Alteración en la germinación del polen y formación desigual de frutos.
- Raíces delgadas y débiles con puntas necrosadas.
Según sean los síntomas, estos tienen variación según la sensibilidad del cultivo establecido.
El boro puede afectar negativamente la producción, puede ser fitotóxico
En las especies donde el boro es inmóvil, el nutrimento se acumula en el ápice y en bordes de las hojas viejas, los síntomas de toxicidad se presentan como quemaduras en los márgenes y en las puntas de las hojas. En plantas en las cuales el boro es móvil la toxicidad presenta síntomas como muerte descendente de los brotes jóvenes, abundante secreción de resina en la axila de la hoja y presencia de lesiones corchosas de color marrón en peciolos. Manejar niveles adecuados en suelos y plantas mediante herramienta como análisis de suelo y planta respectivamente es fundamental para lograr cosechas de calidad y altos rendimientos.
Figura 4. Toxicidad por boro en pepino y arándano. Foto: UPCT, 2002. |
Nutrición de cultivos con boro
La estrategia más común para evitar deficiencias de boro se basa principalmente en aplicaciones foliares. Su aplicación debe obedecer la movilidad del boro en la planta. En especies donde el boro es móvil, el micronutrimento es retraslocado hacia los órganos en crecimiento vía floema, esto indica que las aplicaciones son efectivas existiendo hojas funcionales; en estas especies se logran corregir deficiencias con facilidad y se logra abastecer de boro a tejidos en desarrollo como flor y fruto. En las especies donde el boro es inmóvil, no se trasloca del sitio de aplicación y no puede suplir requerimientos de tejidos que aún no se han formado, es decir, en estas especies se deben hacer aplicaciones directamente en los tejidos de interés.
En aplicaciones al suelo una de las principales fuentes es el granubor, pero se debe tener cuidado tanto en este tipo de fertilización como en las foliares ya que con facilidad se puede pasar de una situación de deficiencia a una de exceso si no se aplican las dosis de fertilización correctas, sustentadas en análisis foliares y análisis al suelo.
Fuentes consultadas
Cakmak, I.; Romheld. 1997. Boron Deficiency-Induced Impairments of Cellular Functions in Plants. Plant and Soil. 193: 1-2 (71-83).
Mattosn, N.; Krug, B. 2010. Identifying Boron Deficiency and Corrective/ Preventative Actions. Cornell University. 2p.
Brown, P.H.; Bellaloui, N.; Wimmer, M.A.; Bassil, E.S.; Ruiz, J.; Hu, H.; Pfeffer, H.; Dannel, F. 2002. Boron in Plant Biology. Departament of Pomology, University of California. 19 p.
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Kirkby, E.; Romheld, V. 2008. Micronutrientes en la Fisiología de las plantas: Funciones, Absorción y Movilidad. Informaciones Agronómicas, IPNI. 6 p.
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