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Papel del Selenio en la Nutrición Vegetal

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Agosto de 2018

Autor: Equipo Editorial INTAGRI

A través de muchas investigaciones se ha determinado el papel que tiene el selenio (Se) en distintos procesos fisiológicos que ayudan a las plantas en su crecimiento, protección contra depredadores y patógenos, estrés hídrico, entre otros procesos. Sin embargo, las respuestas fisiológicas y bioquímicas varían considerablemente entre especies.

Absorción y asimilación

El Se suele encontrarse en distintitas formas (Se elemental, selenuro, selenato, selenito, Se orgánico), las cuales están determinadas por sus estados de oxidación. Dichas formas determinan su solubilidad y disponibilidad, donde selenato, selenito y Se orgánico (selenometionina, selenocisteína, etc.) son las más solubles. Tanto el selenato como el selenito son las formas predominantemente absorbidas por las plantas; no obstante, el selenato es la forma más móvil dentro de la planta. El selenato es absorbido en la raíz por transportadores de sulfatos, localizados en la membrana plasmática de la célula. Aunque no existen evidencias contundentes sobre si el selenito es transportado por transportadores de membrana, se cree que es mediante un transportador de fosfatos. Cuando la planta absorbe selenito gran parte se convierte en compuestos orgánicos (como la selenometionina) antes de ser translocados en el xilema. El selenato dentro de la planta puede metabolizarse mediante los mismos mecanismos que el sulfato, debido a que el Se y el azufre (S) son químicamente similares. El selenato al ser muy móvil se transloca rápidamente de las raíces a las hojas y se almacena en los cloroplastos antes de reducirse a otros compuestos proteicos (selenometionina, selenocisteína), no proteicos (como la Se-metilselenocisteína), volátiles (dimetilselenuro o dimetildiselenuro) o formas inorgánicas (sin sufrir modificación alguna). Asimismo, existe evidencia convincente sobre el papel activo que juegan las bacterias en la absorción y volatilización del Se dentro de las plantas, encontrando que estos procesos tienen un decremento cuando se eliminan estos organismos.

Se en el suelo

Absorción y asimilación del selenio en las plantas.

Figura 1. Transporte de Se, desde su absorción del suelo por la raíz mediante transportadores de sulfato hasta su volatilización como dimetilselenuro (DMSe) y dimetildiselenuro (DMDSe).

Fuente: Gupta y Gupta, 2017

El Se suele ser un elemento poco abundante en la mayoría de los suelos, encontrándose comúnmente en niveles por debajo de 1 ppm; no obstante, en suelos seleníferos pueden encontrarse concentraciones de entre 4 a 100 ppm. El Se en el suelo puede encontrase en formas orgánicas e inorgánicas; sin embargo, las plantas sólo lo utilizan en forma inorgánica (selenato, selenito). La materia orgánica del suelo es una reserva importante de Se que estará disponible para la absorción de la planta a lo largo del tiempo.

Cuadro 1. Niveles de Se en el suelo, solución del suelo y planta. Fuente: Davis et al., 2002; citado por Trejo et al., 2016.
Clasificación del suelo	Se total	Se en solución del suelo	Se en planta
Clasificación del suelo	ppm
No selenífero	≤2	<50	<1
Selenífero	>2	≥50	≥1

Se en las plantas

Las plantas no distinguen entre Se y S debido a un comportamiento muy similar, llegando el Se a sustituir al S en muchas proteínas y enzimas de las plantas. Por lo anterior, las especies de plantas que tienen un alto requerimiento de S también tienen una tendencia a acumular cantidades mayores de Se, como es el caso de las plantas pertenecientes al género Brassica. Las plantas difieren en su capacidad de acumulación de Se, lo que ha permitido poder clasificarlas en tres grupos; pero de manera general, acumulan más selenio en los brotes, flores y hojas jóvenes que en hojas viejas y raíces.

Acumuladoras de Se. Son también llamadas hiperacumuladoras de Se. Este tipo de plantas toman Se preferentemente sobre S, llegando incluso a almacenar hasta 10,000 o 15,000 ppm de Se en base seca sin sufrir toxicidad. Dentro de este grupo se encuentran las plantas que acumulan grandes cantidades en sus tejidos al crecer en suelos seleníferos, como son diversas especies de las familias Brassicaceae, Fabaceae y Asteraceae. Mucho de este elemento se almacena en compuestos no proteicos como la Se-metilselenocisteína. La formación de compuestos no proteicos constituye un mecanismo desarrollado por este tipo de plantas para no sufrir toxicidad por este elemento.

Semi-acumuladoras. Nombradas también como acumuladoras secundarias, crecen en suelos que contienen niveles de medios a altos de Se y pueden llegar a acumular hasta 1000 ppm de Se en base seca. Este grupo incluye muchas especies diferentes de los géneros Aster, Astragalus, Atriplex, Brassica, Castilleja, Comandra, Grindelia, Machaeranthera, entre otros. Las plantas de este grupo son generalmente tolerantes a la salinización de los suelos. Es probable que estas plantas no tengan ninguna vía específica para Se, sino que tomen y metabolicen Se y S indiscriminadamente, simplemente a tasas elevadas en comparación con las plantas no acumuladoras. Acumulan preferentemente al Se en forma de selenato en hojas y Se-metilselenocisteína en flores.

No acumuladoras. Son la mayoría de plantas cultivadas, especies forrajeras y pastos, las cuales contienen menos de 25 ppm de Se en base seca y no acumulan por arriba de 100 ppm de Se en base seca cuándo se desarrollan en suelos seleníferos. Suelen contener altas concentraciones de selenometionina y selenato. Por lo general, el nivel de Se en sus tejidos va de 0.01 a 1.0 ppm en base seca. Dentro de este grupo las plantas monocotiledóneas acumulan menos Se que las dicotiledóneas.

Funciones del Se dentro de las plantas

Estrés abiótico. El suministro de Se a las plantas, permite que estás muestren menores niveles de peroxidación lipídica y mayor actividad de enzimas antioxidantes (glutatión peroxidasa, ascorbato peroxidasa, glutatión S-transferasa, entre otras), así como una mejor resistencia al estrés oxidativo causado por la radiación ultravioleta. La acción antioxidante del Se o la estimulación de mecanismos generales de resistencia permiten proteger a las plantas contra los daños causados por estrés hídrico y salino al aumentar el contenido de prolina endógena, la actividad de catalasa potenciada y el aumento de los contenidos de iones de magnesio y fósforo. Asimismo, ayuda a proteger contra estrés térmico (altas y bajas temperaturas) y por metales pesados (cadmio en brócoli y aluminio en pasto rye grass). El efecto protector del selenio es importante porque mejora la recolección de luz y, a través de esto, la disponibilidad de energía para las plantas y por ende su rendimiento.

Estrés biótico. El Se puede contribuir a la protección de las plantas contra el estrés biótico, ya sea por enfermedades fungosas o herbívoros, esto lo hace al formar parte de compuestos orgánicos, proteicos, no proteicos y/o volátiles, los cuales son acumulados dentro de la planta o emitidos al exterior. Este efecto protector puede deberse, tanto a la repelencia como a la toxicidad por la acumulación o volatilización de compuestos de Se. El dimetilselenuro tiene efectos repelentes, mientras que la metilselenocisteína es fácilmente convertida en selenocisteína al ser ingerida, lo que es tóxico por su incorporación inadvertida a las proteínas. Las especies acumuladoras de Se suelen presentar menor presencia de artrópodos que las no acumuladoras, además de asignar el Se a sus tejidos más valiosos (flores) y a la periferia de la hoja (epidermis o tricomas), mientras que las no acumuladoras presentan mayor concentración de Se en las hojas que en sus flores. Los niveles elevados de Se en las plantas acumuladoras y sus alrededores también afectan a las comunidades microbianas locales al conducirlas a una tolerancia de este elemento y repeler aquellos organismos sensibles al Se. El Se al ser tóxico para los herbívoros y algunos patógenos, ayuda a que los cultivos que acumulan Se puedan tener una menor necesidad de plaguicidas y fungicidas, y una mayor productividad general.

Polinización. El papel que juega el Se en la polinización de las plantas aún es poco claro, aunque varias investigaciones han dejado en evidencia las posibles implicaciones que pueda tener dentro de este proceso. En plantas no acumuladoras los niveles altos de Se afectan negativamente las funciones reproductivas de las plantas (germinación del polen, el crecimiento del tubo polínico, el número y tamaño de las semillas o germinación de la semilla); sin embargo, en plantas acumuladoras no se ha registrado afectaciones de este tipo. Bajas concentraciones en plantas no acumuladoras o semi-acumuladoras parece mejorar la reproducción y producción de semillas. Aún queda mucha investigación por hacer en este aspecto, pero se conoce hasta ahora que en plantas acumuladoras las estructuras reproductivas, especialmente óvulos, polen y semillas contienen los niveles más altos de Se de toda la planta. Para el caso de especies no acumuladoras, el nivel de Se en sus estructuras reproductivas es similar al que se encuentra en sus estructuras foliares. El fenómeno anterior, deja en evidencia que posiblemente las especies acumuladoras utilizan al Se en sus flores como mecanismo de defensa contra herbívoros y patógenos. No obstante, este mecanismo de defensa afecta a polinizadores, pero también se han identificado ciertas especies polinizadoras que cuentan con tolerancia a niveles altos de Se; lo cual nos indica una selección entre los polinizadores para llevar a cabo esta labor en este grupo de plantas.

Competencia. Las plantas acumuladoras de Se enriquecen el suelo circundante con Se al caer sus hojas y desintegrarse en el suelo, y/o por exudados de la raíz. Esta concentración de Se en el suelo circundante reduce significativamente la germinación y crecimiento de plantas vecinas sensibles al Se, lo cual apunta a una alelopatía elemental. De igual manera, se ha encontrado que plantas vecinas (especies tolerantes a Se) suelen prosperar mejor junto a plantas acumuladoras de Se, mejorando su crecimiento y menor presencia de artrópodos y daños por herbívoros. Si las plantas acumuladores de Se aumentan los niveles de Se en las plantas vecinas, esto puede utilizarse en forma de cultivos conjuntos o cultivos intercalados.

Implicaciones ecológicas del Se en las plantas

Figura 2. Descripción general del movimiento y conversión metabólica del Se por las plantas y sus implicaciones ecológicas.

Fuente: Pilon y Quinn, 2010.

Producción. El Se estimula la producción de reguladores de crecimiento, como son el jasmonato y el etileno. Por todo lo antes mencionado, la aplicación de Se a bajas concentraciones puede promover el crecimiento de las plantas en cultivos como son lechuga, papa, soya y hojas de té verde. Su deficiencia, por otro lado, reduce el crecimiento en arroz y trigo. Aunque los mayores beneficios en crecimiento se han observado en especies acumuladoras de Se, tal vez debido a una mejor resistencia al estrés oxidativo.

Todavía no está claro en qué medida el Se afecta los procesos fisiológicos de las plantas a través de su participación en el metabolismo, y en qué medida el metabolismo de las plantas se ve afectado por las interacciones entre el Se y otros elementos.

Toxicidad por Se

Cuando las plantas son expuestas a altas concentraciones de Se pueden presentar diferentes síntomas como es la inhibición del crecimiento, clorosis, hojas blanquecinas y quebradizas, reducción de la síntesis de proteínas y una muerte prematura de la planta. La cantidad de Se que pueden absorber las plantas antes de comenzar a presentar síntomas de toxicidad dependerá de si son o no acumuladoras de Se. En plantas no acumuladoras, que resulta en la reducción del 10 % del

rendimiento puede ir desde 2 a 330 ppm, dependiendo de la especie; sin embargo, la tolerancia a Se puede incrementarse con el aumento en la aplicación de sulfato y/o fosfato. El efecto tóxico del Se en las plantas se atribuye a las interacciones con el metabolismo del S, en donde el Se reemplaza al S en aminoácidos que lo contienen como cisteína y metionina; lo que da lugar a los aminoácidos selenometionina y selenocisteína. Estos aminoácidos con Se pueden alterar las reacciones bioquímicas y las funciones enzimáticas dentro de las células. Asimismo, el selenato a niveles altos puede interferir con la síntesis de glutatión, lo que puede disminuir las defensas de las plantas contra el estrés oxidativo, actuando como un pro-oxidante. Un mecanismo que las plantas han desarrollado para tolerar altas concentraciones de Se, sobre todo las acumuladoras de Se, es la reducción en las concentraciones de aminoácidos que lo contengan (selenocisteína y selenometionina) y que puedan interferir con la síntesis de proteínas normal. Otro mecanismo es la volatilización, de la cual existen diferencias significativas entre especies, pues plantas como el arroz, brócoli y calabaza tienen una mayor volatilización que la remolacha azucarera, lechuga o cebolla. La absorción de Se está en correlación positiva con el aumento del pH del suelo, pero la influencia del pH disminuye al aumentar el contenido de minerales de arcilla y materia orgánica.

Biofortificación de cultivos

Cuadro 2. Concentraciones tóxicas, que resulta en una reducción estadísticamente demostrativa. Fuente: Rani et al., 2005
Cultivo	Concentración tóxica (ppm)
Moztaza parda (Brassica juncea L.)	104.8
Maíz (Zea mays L.)	76.9
Arroz (Oryza sativa L.)	41.5
Trigo (Triticum eastivum L.)	18.9

Es necesario que antes de establecer proyectos de biofortificación con Se, se estudie y establezcan con detalle los niveles benéficos y tóxicos en los productos alimenticios finales, ya que la brecha entre deficiencia y toxicidad es muy corta y dependen de la concentración de sulfato que las acompañe, además de que los genotipos de las diversas plantas responden de manera diferente a su aplicación. Algunos países, en donde el contenido de Se en suelo es muy bajo, se ha tomado la determinación de adicionar Se en los fertilizantes empleados en los cultivos a razón de 10 ppm; pero esto debe estudiarse al detalle para cada una de las condiciones específicas de cada país o región.

Fuentes fertilizantes. Las principales fuentes de Se que se utilizan actualmente son el selenato de sodio y selenito de sodio; sin embargo, existen otro tipos de fuentes que pueden utilizarse como el quelato aminoácido de selenio, nano-selenio, entre otros. El selenito de sodio se recomienda preferentemente por su menor movilidad dentro del suelo (menor lixiviación), además de que la oxidación es paulatina de selenito a selenato, esta última forma es la más fácilmente absorbida por las plantas. No obstante, el selenito que llega absorber la planta se transforma en gran medida en compuestos orgánicos, lo cual es más tóxico para humanos y animales. Por otro lado, el selenato puede metabolizarse en formas orgánicas y una buena parte en formas inorgánicas que están menos disponibles para quienes las consumen. Debido a la alta absorción de selenato y al riesgo de toxicidad para los humanos debido a concentraciones de Se excesivamente altas, muchos agricultores prefieren usar el fertilizante de selenito que es menos soluble.

Métodos de aplicación. Para evitar que los factores del suelo dificulten el suministro de Se a las plantas, las aplicaciones foliares e inoculación de semillas se usan con éxito para aumentar las concentraciones de Se de la planta. No obstante, también se pueden emplear aplicaciones al suelo.

Los cultivos nunca se fertilizan con Se para aumentar los rendimientos, sino para servir como una fuente de Se apropiada para la nutrición humana, ya que a pesar de que el Se no es considerado esencial para las plantas, en el humano y animales es componente de diversas proteínas que desempeñan papeles dentro de la protección contra el cáncer, los antioxidantes, el mantenimiento de las defensas contra las infecciones y la regulación del crecimiento y el desarrollo adecuados.

Cita correcta de este artículo

INTAGRI. 2018. Papel del Selenio en la Nutrición Vegetal. Serie Nutrición Vegetal, Núm. 123. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 7 p.

Fuentes consultadas

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