Las Fitoalexinas como Mecanismo de Defensa en las Plantas


Las plantas pueden poseer mecanismos de protección constitutivos (defensa pasiva), es decir, la planta los tiene desde su concepción y que han sido resultado de su evolución, las cuales muchas veces forman parte de sus rasgos distintivos como son las capas gruesas de cutícula, presencia de tricomas, formación de cera, tamaño de estomas, grosor de paredes celulares o la acumulación de compuestos como el ácido cianhídrico, saponinas o compuestos fenólicos. Por otra parte, las plantas tienen también mecanismos inducidos de defesa, muchas veces llamada resistencia inducida o defensa activa, los cuales se activan como respuesta ante el ataque de un patógeno. Dichos mecanismos indistintamente del grupo al que pertenezcan buscan detener, reducir o contrarrestar la infección del patógeno en cuestión. Los mecanismos se activan en una cascada de señales ante el ataque de los patógenos. Dentro de los mecanismos inducidos podemos destacar la muerte celular por reacción hipersensible, acumulación de metabolitos secundarios con actividad antimicrobiana, acumulación de enzimas hidrolíticas, formación de zonas corchosas o de abscisión y la deposición de sustancias de refuerzo que evitan que el patógeno siga avanzando.

Fitoalexinas

Grupo de compuestos heterogéneo clasificado dentro de los metabolitos secundarios por ser sintetizados en el metabolismo secundario de la planta, los cuales fueron descritos desde hace más de 70 años. Son moléculas de bajo peso molecular con propiedades antimicrobianas ante un amplio espectro de hongos y bacterias patógenas. Las fitoalexinas son sintetizadas de manera endógena (dentro de la planta) y pueden o no ser sintetizadas en bajas concentraciones cuando la planta está sana, pero se acumulan en grandes concentraciones en las plantas como respuesta a daños mecánicos o a la exposición a patógenos. Incluso algunos investigadores sugieren que son producto del estrés térmico y lumínico, así como por la aplicación de fungicidas. Estos compuestos se acumulan de sobre manera en el sitio de infección y en los lugares adyacentes. La resistencia de la planta ocurre cuando una o más fitoalexinas alcanzan una concentración suficiente para inhibir el desarrollo del patógeno.

Tricomas en tallos de tomate

Figura 1. Las plantas cuentan con mecanismos de defensa constitutivos que han adquirido con su evolución como son los tricomas en plantas de tomate.

Fuente: Intagri, 2005.

La producción de fitoalexinas se ha asociado con un grupo de genes que codifican para enzimas específicas, encargadas de su síntesis y que a su vez se han correlacionado con la resistencia a patógenos, ya que plantas más resistentes a cualquier patógeno presentan mayores concentraciones de fitoalexinas que una planta susceptible. La resistencia atribuida a estos compuestos depende de la capacidad de la planta para reconocer al patógeno rápidamente e inducir la respuesta de defensa para limitar su propagación. Las fitoalexinas son específicas de cada planta, más no específicas para los patógenos.

Mecanismo de acción. Las fitoalexinas son tóxicas para hongos y bacterias, principalmente, pero se han reportado toxicas para células de plantas superiores y animales. Aunque debe tenerse en consideración que las fitoalexinas son menos tóxicas que los fungicidas químicos. En hongos, las fitoalexinas inhiben la elongación y crecimiento del tubo germinativo, crecimiento micelial y el aumento en su peso seco, así como la absorción de glucosa.  Muy pocos estudios señalan su actividad antiviral. El mecanismo por el cual las fitoalexinas tienen su efecto aún es poco claro, ya que su actividad puede variar de un compuesto a otro. Lo que sí es claro es la toxicidad que tienen estos compuestos ante un gran espectro de patógenos. Es improbable pensar en un solo modo de acción, si se tiene en cuenta la diversidad de compuestos, pero se cree que interactúan en distintos sitios provocando una disfunción en la integridad de la membrana de los patógenos.

Síntesis. La síntesis y acumulación de las fitoalexinas está regulada por muchas moléculas endógenas de la planta como son los fitorreguladores (ácido jasmónico, ácido salicílico, etileno, auxinas, ácido abscísico, citocininas y en menor grado giberelinas), azúcares (sacarosa, glucosa y fructuosa), genes relacionados a la defensa y reguladores transcripcionales. Pero también depende de la magnitud de la infección, el tipo de inductor empleado, especificidad de las enzimas involucradas en su síntesis, inhibición de las sustancias sintetizadas, entre otros factores. Se desconoce si son producidas por todaslas plantas superiores, aunque se han identificado en 17 familias, principalmente las pertenecientes al grupo de las dicotiledóneas y en menor grado en monocotiledóneas. La mayoría de las fitoalexinas se han identificado en las familias de leguminosas y solanáceas, y en cada familia se han detectado dos o tres clases de productos naturales (Cuadro 1). La mayoría de las fitoalexinas estudiadas derivan de la ruta de los fenilpropanoides que tienen como base el aminoácido fenilalanina. Se ha reportado que aplicaciones de silicio traen como efecto secundario la producción de fitoalexinas y que temperaturas por encima de los 36 ºC inhiben su síntesis. De igual manera, se ha puesto de manifiesto en otras investigaciones que estos compuestos se producen en mayor proporción cuando se trata de patógenos débiles, alcanzando su máxima producción después de 24 horas de inoculado el patógeno.

Efecto de las fitoalexinas en el crecimiento de patógenos fungosos

Figura 2. Las fitoalexinas evitan el crecimiento radial de los hongos e inhibe la elongación del tubo germinativo de las esporas.

Fuente: Damián, 2017.

 

  Cuadro 1. Fitoalexinas de distintas familias vegetales.

  Fuente: Jeandet et al., 2014; Singh y Chandrawat, 2017.

Familias de plantas

Tipo de fitoalexinas

Amaryllidaceae

Flavanos

Brassicaceae

Camalexina (Indol); Brassinina (contiene azufre)

Chenopodiaceae

Betagarina (Flavanonas); Betavulgarina (Isoflavona)

Compositae

Safinol (Poliacetilenos)

Convolvulaceae

Ipomeamarona (Furanosesquiterpenos)

Euphorbiaceae

Casbeno (Diterpenos)

Poaceae

Momilactonas (Diterpenoides); Oryzalexinas; Zealexinas; Phytocassanes;  Kauralexinas;  Apigeninidina;  Fenilamidas;  Luteolinidina (Desoxiantocianidinas);  Sakuranetina (Flavononas)

Leguminosae

Isoflavonas; Isoflavanonas; Coumestanos (Isoflavanos); Pisatina  (Pterocarpanos); Faseolina; Gliceolina; Maiackiaina;  Wyerona (Furanoacetilenos); Resveratrol (Estilbenos); Pterocarpenos

Linaceae

Alcohol coniferílico (Fenilpropanoides)

Malvaceae

Terpenoides; Gossipol (Naftaldehídos)

Moraceae

Moracinas A-H (Furanopterocarpanos)

Orchidaceae

Loroglossol (Dihidrofenantrenos)

Rutaceae

Xantoxilina (Compuestos fenólicos metilados)

Apiaceae

Falcarinol (Poliacetilenos); Xantotoxina (Fenólicos); 6-metoximelina

Vitaceae

(Resveratrol (Estilbenos)

Rosaceae

Auarperina (Bifenilos); Cotonefuranos (Dibenzofuranos)

Solanaceae

Compuestos relacionados con fenilpropanoides; Esteroides glicoalcaloides; Norsequi y sesquiterpenoides; Cumarinas; derivados Poliacetilénicos

.
 

Inductores o elicitores. La inducción en la producción de fitoalexinas actualmente se reconoce como un mecanismo de protección contra agentes patógenos. La síntesis de fitoalexinas puede ser inducida por moléculas de origen biótico o abiótico, las cuales son llamadas inductores o elicitores. Los elicitores de origen biótico, son aquellos que están involucrados en la interacción entre la planta y el patógeno. Por otro lado, los elicitores de origen abiótico agrupan a aquellos que no se involucran en la relación normal entre planta-patógeno. Asimismo, los elicitores bióticos no solo provienen de la planta (endógenos), sino que muchas veces provienen del patógeno (exógenos). Los elicitores producidos son de distinta naturaleza química como son sales inorgánicas, carbohidratos complejos oligoglucanos, lípidos, ácidos grasos, oligómeros del tipo quitosanos, polipéptidos y etileno. Muchos de estos elicitores son producto del rompimiento de la pared celular de los hongos y algunos otros se producen ante el rompimiento de la pared celular de la planta, en este último caso como consecuencia de una infección, daño mecánico, bajas temperaturas y radiación ultravioleta. Los elicitores de tipo abiótico son aquellos que no se derivan de tejidos o sustancias de los patógenos o la planta. Dentro de este grupo de elicitores abióticos se encuentran fungicidas, sales de metales pesados (Cu2+ y Hg2+), detergentes, moléculas de polilisina e histona, tratamientos de tejido de las plantas expuestos a condiciones de estrés (congelamiento y descongelamiento repetido, heridas, exposición a luz UV). La adición o exposición de un elicitor a cultivos de células en suspensión se ha utilizado como una estrategia para incrementar la producción de fitoalexinas.

Cita correcta de este artículo

INTAGRI. 2017. Las Fitoalexinas como Mecanismo de Defensa en las Plantas. Serie Fitosanidad. Núm. 97. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 4 p.

Fuentes consultadas

  • Sen, S. 2017. Role of Phytoalexins in Plant-Microbe Interactions and Human Health. International Journal of Scientific Research and Management. 5 (7): 6215-6225 p.
  • Singh, R.; Chandrawat, K. S. 2017. Role of Phytoalexins in Plant Disease Resistance. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences. 6 (1): 125-129 p.
  • Jeandet , P.; Hébrard, C; Deville, M. A.; Cordelier, S.; Dorey, S.; Aziz, A.; Crouzet, J. 2014. Deciphering the Role of Phytoalexins in Plant-Microorganism Interactions and Human Health. Molecules. 19: 18033-18056 p.
  • Cruz, B. M.; Hernández, F. Y.; Rivas, F. E. 2006. Mecanismos de Resistencia de las Plantas al Ataque de Patógenos y Plagas. Temas de Ciencia y Tecnología. 10 (29): 45-54 p.
  • Anaya, L. A. L. 2003. Ecología Química. Plaza y Valdés. México, D.F. 349 p.
  • García, M. R.; Pérez, L. R. 2003. Fitoalexinas: Mecanismo de Defensa de las Plantas. Revista Chapingo. 9 (1): 5-10 p.
  • Madriz, O. K. 2002. Mecanismos de Defensa en las Interacciones Planta-Patógeno. Manejo Integrado de Plagas. (63): 22-32 p.

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Los elicitores son moléculas capaces de inducir cualquier tipo de defensa en la planta y son producidos por agentes estresantes bióticos y abióticos. El uso de los elicitores ha crecido por los beneficios que se desencadenan al utilizarlos en los cultivos, pues actúan generalmente en forma de precursores de metabolitos secundarios como las fitoalexinas; estos metabolitos secundarios impiden o retardan la entrada del patógeno a las plantas.

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Comentarios

Anónimo comentó:
Publicado: 2017-11-02 14:00:03

Señores Intagri, realmente considerar que es buen aporte al conocimiento de las plantas y entender su funcionamiento y acción 


alvaro_bonilla comentó:
Publicado: 2017-11-02 14:02:51

Muchas gracias por su comentario. Estamos de acuerdo con lo dicho por usted, ya que es necesario para poder establecer estrategias de manejo más eficiente. 

Saludos. 

Anónimo comentó:
Publicado: 2017-12-01 08:03:19

Buenos días señores de Intagri, agradezco la información brindada , sólo quisiera que tal vez en otro artículo pudieran brindar información sobre el uso de los fosfitos según las etapas fenológicas del cultivo... de antemano muchas gracias 

alvaro_bonilla comentó:
Publicado: 2017-12-01 08:10:02

Muchas gracias por el comentario. Te invitamos a consultar los artículos referentes a fosfitos que tenemos publicados en la página (https://www.intagri.com/buscador/articulos?q=fosfitos). Esperamos que te sean de gran utilidad.


Saludos. 

Anónimo comentó:
Publicado: 2018-02-08 15:40:24

sres intagri,aprovecho para felicitarlos por el material propicio aportado a travez de sus articulo.Aprovecho para preguntar?Microorganismos beneficos plenamente identificados en el suelo como las micorrizas,som capaces de inducir a las plantas a producir fitoalexinas?gracias

alvaro_bonilla comentó:
Publicado: 2018-02-09 10:42:45

Gracias por el comentario... contestando a su pregunta: Las micorrizas se asocian con la inducción en la resistencia sistémica inducida y no con la producción de fitoalexinas. De cualquier manera, si están involucradas con la inducción de un mecanismo de defensa de las plantas. Esperamos que hayamos resuelto su duda.

Saludos.