Las Fitoalexinas como Mecanismo de Defensa en las Plantas

Las plantas pueden poseer mecanismos de protección constitutivos (defensa pasiva), es decir, la planta los tiene desde su concepción y que han sido resultado de su evolución, las cuales muchas veces forman parte de sus rasgos distintivos como son las capas gruesas de cutícula, presencia de tricomas, formación de cera, tamaño de estomas, grosor de paredes celulares o la acumulación de compuestos como el ácido cianhídrico, saponinas o compuestos fenólicos. Por otra parte, las plantas tienen también mecanismos inducidos de defesa, muchas veces llamada resistencia inducida o defensa activa, los cuales se activan como respuesta ante el ataque de un patógeno. Dichos mecanismos indistintamente del grupo al que pertenezcan buscan detener, reducir o contrarrestar la infección del patógeno en cuestión. Los mecanismos se activan en una cascada de señales ante el ataque de los patógenos. Dentro de los mecanismos inducidos podemos destacar la muerte celular por reacción hipersensible, acumulación de metabolitos secundarios con actividad antimicrobiana, acumulación de enzimas hidrolíticas, formación de zonas corchosas o de abscisión y la deposición de sustancias de refuerzo que evitan que el patógeno siga avanzando.

Fitoalexinas

Grupo de compuestos heterogéneo clasificado dentro de los metabolitos secundarios por ser sintetizados en el metabolismo secundario de la planta, los cuales fueron descritos desde hace más de 70 años. Son moléculas de bajo peso molecular con propiedades antimicrobianas ante un amplio espectro de hongos y bacterias patógenas. Las fitoalexinas son sintetizadas de manera endógena (dentro de la planta) y pueden o no ser sintetizadas en bajas concentraciones cuando la planta está sana, pero se acumulan en grandes concentraciones en las plantas como respuesta a daños mecánicos o a la exposición a patógenos. Incluso algunos investigadores sugieren que son producto del estrés térmico y lumínico, así como por la aplicación de fungicidas. Estos compuestos se acumulan de sobre manera en el sitio de infección y en los lugares adyacentes. La resistencia de la planta ocurre cuando una o más fitoalexinas alcanzan una concentración suficiente para inhibir el desarrollo del patógeno.

Mecanismo de acción. Las fitoalexinas son tóxicas para hongos y bacterias, principalmente, pero se han reportado toxicas para células de plantas superiores y animales. Aunque debe tenerse en consideración que las fitoalexinas son menos tóxicas que los fungicidas químicos. En hongos, las fitoalexinas inhiben la elongación y crecimiento del tubo germinativo, crecimiento micelial y el aumento en su peso seco, así como la absorción de glucosa.  Muy pocos estudios señalan su actividad antiviral. El mecanismo por el cual las fitoalexinas tienen su efecto aún es poco claro, ya que su actividad puede variar de un compuesto a otro. Lo que sí es claro es la toxicidad que tienen estos compuestos ante un gran espectro de patógenos. Es improbable pensar en un solo modo de acción, si se tiene en cuenta la diversidad de compuestos, pero se cree que interactúan en distintos sitios provocando una disfunción en la integridad de la membrana de los patógenos.

Síntesis. La síntesis y acumulación de las fitoalexinas está regulada por muchas moléculas endógenas de la planta como son los fitorreguladores (ácido jasmónico, ácido salicílico, etileno, auxinas, ácido abscísico, citocininas y en menor grado giberelinas), azúcares (sacarosa, glucosa y fructuosa), genes relacionados a la defensa y reguladores transcripcionales. Pero también depende de la magnitud de la infección, el tipo de inductor empleado, especificidad de las enzimas involucradas en su síntesis, inhibición de las sustancias sintetizadas, entre otros factores. Se desconoce si son producidas por todaslas plantas superiores, aunque se han identificado en 17 familias, principalmente las pertenecientes al grupo de las dicotiledóneas y en menor grado en monocotiledóneas. La mayoría de las fitoalexinas se han identificado en las familias de leguminosas y solanáceas, y en cada familia se han detectado dos o tres clases de productos naturales (Cuadro 1). La mayoría de las fitoalexinas estudiadas derivan de la ruta de los fenilpropanoides que tienen como base el aminoácido fenilalanina. Se ha reportado que aplicaciones de silicio traen como efecto secundario la producción de fitoalexinas y que temperaturas por encima de los 36 ºC inhiben su síntesis. De igual manera, se ha puesto de manifiesto en otras investigaciones que estos compuestos se producen en mayor proporción cuando se trata de patógenos débiles, alcanzando su máxima producción después de 24 horas de inoculado el patógeno.