Introducción
En los últimos años ha surgido una preocupación por los riesgos ambientales del uso irracional de agroquímicos, en particular por el uso de nematicidas. Esta preocupación ha promovido el desarrollo de nuevas estrategias de protección de cultivos, siendo el control biológico una de las más importantes. El control biológico es ahora una estrategia clave para el control de plagas en todo el mundo, y tiene como fundamento el uso de organismos para suprimir la densidad de población o impacto de un organismo plaga.
Los agentes de control biológico tienen un efecto importante en la regulación de poblaciones de nemátodos que afectan a los cultivos, además de numerosos organismos como hongos y bacterias. Muchos de los organismos naturales del suelo atacan a nemátodos y disminuyen sus poblaciones, pero en muchos casos las poblaciones son mínimas y no es posible pensar en un biocontrol efectivo, en otras palabras, muchos suelos muestran actividad de control biológico, pero su efecto sobre los nemátodos puede ser despreciable.
El control biológico con hongos es un área de investigación apasionante y de rápido desarrollo. Los diversos estudios de la relación entre hongos y nemátodos han permitido hacer diferentes clasificaciones de los agentes de control. Considerando a los hongos que parasitan y los antagónicos es conveniente clasificarlos en: 1. Hongos nematófagos y 2. Hongos endofíticos, objetos de este artículo.
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Figura 1. Los nematodos son organismos fitopatogenos capaces de generar grandes pérdidas en rendimiento y calidad de diversos cultivos. |
Hongos nematófagos
Este grupo diverso de hongos se caracteriza por colonizar y parasitar a nemátodos con la finalidad de obtener sustancias nutritivas de éstos. Algunos son parásitos obligados de nemátodos, pero la mayoría son saprófitos facultativos; es decir, que cuando no hay nemátodos pueden alimentarse de materia orgánica en descomposición. Existen hongos nematófagos pertenecientes a los órdenes Ascomycetes, Basidiomycetes, Zygomycetes y Oomycetes. Estos hongos se encuentran y reproducen en una gran diversidad de suelos debido a que sus requerimientos nutricionales son bajos; sin embargo, proliferan mejor en suelos ricos en materia orgánica.
Algunos hongos nematófagos pueden usar distintas estructuras para infectar a los nemátodos en sus etapas migratorias, normalmente por adhesión de esporas o hifas especializadas que pueden penetrar la cutícula del nemátodo. Los hongos que son parásitos obligados inician su infección mediante esporas, éstas pueden ser ingeridas por los nemátodos y germinar en su sistema digestivo y romper a través de su pared, o pueden adherirse a la cutícula del nemátodo y penetrar directamente. Los hongos nematófagos suelen dividirse en cuatro grupos de acuerdo a su modo de acción contra los nematodos; a continuación se describen brevemente:
Hongos depredadores
Son hongos que atrapan a nemátodos en movimiento utilizando estructuras de captura de varias formas y tamaños. No son específicos, de modo que pueden atrapar a todas las especies que viven en el suelo. Sus estructuras pueden ir desde simples hifas cubiertas de secreciones pegajosas hasta estructuras mucho más complejas como redes tridimensionales adhesivas. Otras estructuras especializadas son las esporas adhesivas, “perillas” adhesivas y “anillos” de constricción. En la figura 2 se muestra una de las formas de acción de estos hongos.
El uso práctico de estos hongos aun es limitado debido a que su establecimiento en el suelo es complejo, su actividad de captura es aun limitada y, principalmente porque no es específica de nemátodos fitopatógenos. Se han formulado algunos productos con algunas especies de Arthrobotrys y aplicados en condiciones específicas pero los resultados aún son inconsistentes. La investigación es tarea fundamental en este tema, pues se ha demostrado que este grupo de hongos también tienen la capacidad de secretar sustancias antmicrobianas y compuestos nematicidas como el ácido linoleico.
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Figura 2. Arthrobotrys, hongos formadores de anillos de constricción. La forma de infección más especializada de los hongos nematofagos depredadores. |
Hongos endoparásitos
En su mayoría son parásitos obligados y tienen amplia gama de hospederos (nemátodos). Suelen pasar una parte de su ciclo vegetativo dentro del nemátodo. Su forma de infección es mediante esporas (conidios o zoosporas), las cuales pueden ser ingeridas o se adhieren firmemente a la cutícula del nemátodo. Estas estructuras germinan dentro del nemátodo para finalmente invadirlos completamente. Un ejemplo de este tipo de hongos es Hirsutella rhossiliensis el cual ha mostrado ser capaz de disminuir la invasión por nemátodos como Meloidogyne javanica, Heterodera avenae, H. glycines y Criconema xenoplax. Las adiciones de estiércol al suelo favorecen el incremento de poblaciones de estos tipos de hongos.
Hongos parásitos de huevos y hembras
En contraste con los nemátodos migratorios, algunas especies de nemátodos fitopatógenos pasan la mayor parte de su ciclo de vida dentro de las raíces de las plantas o en su superficie en los quistes y/o agallas. Estas estructuras persisten en el suelo y son un sustrato selectivo para la colonización fúngica. Se han aislado muchos hongos oportunistas de huevos, quistes y hembras sedentarias de nemátodos, como Meloidogyne spp. y Tylenchulus semipenetrans. En su mayoría estos hongos prefieren atacar a huevos y quistes de nemátodos, su actividad sobre hembras es menor. La forma de infección de estos hongos es mediante apresorios o zoosporas. Este grupo de hongos en particular ha llamado la atención debido a su alto potencial en el biocontrol de nemátodos de importancia económica. Estos hongos pueden sobrevivir bien saprofíticamente en la rizósfera, esto es lo que hace que su control pueda ser más efectivo (mayor eficiencia en la infección del nemátodo). Entre los agentes de biocontrol más efectivos están las especies de Pochonia, Paecilomyces, Haptocillium e Hirsutella.
Hongos productores de toxinas
Estos hongos secretan una toxina que inmoviliza a los nemátodos antes de la penetración de las hifas en la cutícula del nemátodo. Es muy probable que estos compuestos tengan rasgos nematicidas o actividad “nematostática”. Su papel aun es poco difundido, pero Pleurotus ostreatus es un hongo que produce gotitas de una potente toxina que inmoviliza rápidamente a los nemátodos. Catenaria anguillulae también ha mostrado ser efectiva por la rapidez con la que los embriones de nemátodos murieron, la cual sugiere que se debe a la actividad de una toxina secretada por este hongo.
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Figura 3. Forma de infección de hongos parásitos de huevos y hembras de nematodos. Genero Pochonia. |
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Estos hongos secretan una toxina que inmoviliza a los nemátodos antes de la penetración de las hifas en la cutícula del nemátodo .
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Muchas gracias por el comentario.
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Quien es el autor
El equipo editorial de intagri
Hola, hay manera de citar este articulo?