Baculovirus en el Control de Plagas Agrícolas


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Autor: Equipo Editorial INTAGRI

El uso de virus patógenos de insectos en la agricultura no es algo nuevo, pues desde hace muchos años se han investigado en el control de plagas, donde la familia de baculovirus es la que con mayor éxito ha sido utilizada, logrando buenos resultados a nivel de campo.

¿Qué son los baculovirus?

La familia de baculovirus o baculoviridae es la más numerosa y estudiada de todos los grupos de virus patógenos de insectos y han sido exitosamente utilizados en el control de plagas agrícolas. Este grupo de virus están formados por una molécula de ADN circular superenrollado, envuelta por una capa de proteínas llamada cápside. Una o más nucleocápsides alargadas están envueltas por una membrana generalmente formada por material celular del hospedero. Esta envoltura y la nucleocápside constituyen lo que se llama virión, que es la unidad infectiva del virus. Los viriones de los baculovirus tienen una forma de varilla o bastón y están inmovilizados en una matriz de proteína, formando lo que se denomina cuerpo de inclusión.

La familia de los baculovirus consta de cuatro géneros. El género alphabaculovirus, correspondientes a los nucleopoliedrovirus (NPV) aislados de lepidópteros; género betabaculovirus o granulovirus (GV) aislados de lepidópteros; género gammabaculovirus o NPV aislados de himenópteros fitófagos y los deltabaculovirus o NPV aislados de dípteros. Dentro de los NPV se reconocen dos tipos morfológicos: aquellos que contienen una nucleocápside por virión, conocidos como NPV simples (SNPVs) y aquellos que contienen varias nucleocápsides por virión, conocidos como NPV múltiples (MNPVs).   

Morfología de los diferente baculovirus.

Figura 1. Representación esquemática de la morfología de los cuerpos de inclusión de los baculovirus.

Foto: INTAGRI

Los NPV poseen cuerpos de inclusión de forma poliédrica o irregular de tamaños variables. Los cuerpos de inclusión de los NPV están constituidos por una matriz proteica cristalina, cuyo componente principal es la poliedrina. Por su parte los GV se caracterizan por su forma granular y cuerpos de inclusión pequeños constituidos principalmente por una proteína llamada granulina y, en la mayoría de los casos, con viriones del tipo simple; los cuales están incluidos individualmente en los cuerpos de inclusión.

Modo de acción de los baculovirus

El ciclo de infección de los baculovirus inicia con las partículas virales que se encuentran en el ambiente en forma de cuerpos de inclusión y son consumidas por las larvas del insecto. Al ingerirse, los cuerpos de inclusión se disuelven en el intestino medio del insecto debido al pH alcalino (valores entre 8 y 11) que solubiliza las proteínas y libera los virus derivados de los cuerpos de inclusión denominados ODV (occlusion derived virus), responsables de la infección de hospedero a hospedero. Posteriormente los viriones atraviesan la membrana peritrófica del intestino y se unen por fusión a las microvellosidades de las células epiteliales del intestino medio para ingresar a las células. Las nucleocápsides entran en las células, penetran en el citoplasma y se dirigen al núcleo, donde comienza la transcripción de los genes virales y se genera la nueva progenie viral, a esto se le conoce como infección primaria. Durante este proceso se generan alteraciones fisiológicas en el insecto, las cuales favorecen el desarrollo de la infección. Las nuevas nucleocápsides son transportadas después hasta la membrana celular y allí brotan al espacio extracelular, pero al atravesar la membrana celular adquieren una envoltura a partir de esta, la cual forma los viriones brotados o “budded virus” (BV), responsables de la infección de célula a célula. Los BV desarrollan la infección secundaria, allí los viriones circulan por la hemolinfa infectando otros tejidos y órganos susceptibles (hemocitos, cuerpo graso y tráquea). Los estados finales de la infección, se caracterizan por la oclusión o encapsulación de los viriones en una matriz proteica de poliedrina o granulina que forma nuevamente los cuerpos de inclusión. Las larvas infectadas se tornan lentas en sus movimientos, cambian gradualmente de color, dejan de alimentarse y se movilizan a las partes superiores de la planta, donde mueren y pueden encontrarse pendiendo con la parte cefálica hacia abajo y adheridas de las pseudopatas anales al tejido vegetal. Dependiendo del tipo de virus, los cuerpos de inclusión pueden ser liberados al ambiente debido a licuefacción de la larva infectada y la ruptura del tegumento, lo que da inicio a un nuevo ciclo de infección.

Las infecciones causadas por baculovirus son en general altamente virulentas y provocan la mortalidad del hospedero; sin embargo, varios estudios han mostrado que los baculovirus pueden persistir en un bajo nivel en el hospedero sin causar signos de una enfermedad patente. Estas infecciones no letales, provocan frecuentemente efectos adversos en la tasa de desarrollo y reproducción del insecto infectado. Además, las infecciones persistentes permiten a los baculovirus transmitirse de forma vertical, es decir, de los padres a su progenie. Estos efectos son importantes ya que la descendencia del insecto plaga puede disminuir y tener un impacto negativo en la dinámica de su población.

Uso de los baculovirus en la agricultura

La capacidad de los baculovirus en el control de plagas agrícolas data desde 1940, pero no fue hasta 1973 que se pudo obtener el primer producto comercial llamada Viron/H. Se trata del virus Helicoverpa zea nucleopolyhedrovirus (HzNPV), que posteriormente fue comercializado bajo el nombre de ElcarTM para el control de gusano elotero (Helicoverpa zea).  La especificidad y seguridad de los baculovirus, así como su fuerte patogenicidad y virulencia son argumentos fundamentales que han permitido su registro y uso.

Actualmente, hay un número importante de bioplaguicidas a base de baculovirus registrados, comercializados y utilizados en todo el mundo, como se muestran en el Cuadro 1, además de aquellos en proceso de investigación y desarrollo.

 

 Cuadro 1. Productos a base de baculovirus registrados y comercializados a nivel mundial.

 Fuente: Villamizar et al., 2018 con base en Haase et al., 2015; Pesticideinfo, 2018 y Andermatt Biocontrol, s. f.

Virus

Nombre Comercial

Empresa (país)

Plaga a controlar

SeNPV

Spod-X

Certis (USA)

Spodoptera exigua

LdNPV

Gypcheck

U. S. Forest Service (USA)

Lymantria dispar

HzNPV

Gemstar

Certis (USA)

Helicoverpa zea y

Heliothis virescens

OpMNPV

TM Biocontrol-1

(Estados Unidos)

Orgya pseudotsugata

AcMNPV

SAN 404

(Estados Unidos)

Autographa californica

SpliNPV

Spodopterin

(Francia)

Spodoptera littoralis

CpGV

Granupom

Biobest (Bélgica)

Cydia pomonella

CpGV

Carpovirus Plus

NPP-Arysta Life Science

(Francia)

Cydia pomonella

SeNPV

SPOD-X LC

Certis (USA) y

Summit Agro (México)

Spodoptera exigua

PhoGV

PTM-Baculovirus

CIP (Perú)

Phthorimaea operculella

HearNPV

Helicovex

Andermatt (Suiza)

Helicoverpa armigera,

H. zea, H. virescens y

H. punctigera

CpGV

Madex Twin

Andermatt (Suiza)

Grapholita molesta, Cydia

pomonella

SeNPV

Spexit

Andermatt (Suiza)

Spodoptera exigua

SpliNPV

Littovir

Andermatt (Suiza)

Spodoptera littoralis

GV

Baculovirus Corpoica

Corpoica (Colombia)

Tecia solanivora

 

Todos los bioinsecticidas a base de baculovirus se producen in vivo, en el huésped original o huéspedes heterólogos. Actualmente se usan bioinsecticidas basados en baculovirus en bosques (LdMNPV, NeseNPV), frutales (CpGV) o cultivos de ciclo corto (PhopGV, SfMNPV).

Estrategias para potenciar el biocontrol de los baculovirus

El uso de bioplaguicidas a base de baculovirus en los programas de manejo integrado de plagas se ha visto reducido por algunos inconvenientes asociados a características del virus, como es su baja velocidad de acción o su baja persistencia en condiciones de alta radiación y otras como son los altos costos para su producción. Una alternativa para solventar estas desventajas es a través de diferentes estrategias de potenciación para mejorar las características insecticidas de los baculovirus. 

La estrategia convencional tiene que ver con la selección de cepas con mayor potencial insecticida. Otra estrategia para la potenciación de los baculovirus es el uso de agentes sinergistas, que ayuden a incrementar la infectividad oral de los baculovirus y reducir con ello la cantidad necesaria para aplicar. Un agente sinergista son los blanqueadores ópticos o abrillantadores, los cuales actúan como absorbentes de las luz ultravioleta, evitan el desprendimiento de las células infectadas del intestino medio, inhiben la apoptosis o muerte celular programada de las mismas, inhiben la síntesis de quitina y aumentan la porosidad de la membrana peritrófica; lo cual ayuda a incrementar la actividad insecticida de los baculovirus y permiten actuar sobre especies de insectos semipermisivos y biotipos resistentes. De igual forma, se ha encontrado que sustancias como el ácido bórico y ácido sórbico tienen un efecto potenciador en los baculovirus, mejorando su actividad insecticida y reduciendo el tiempo medio de muerte de los insectos. Otra alternativa de agentes sinergistas es el uso de compuestos provenientes de extractos vegetales como es la azadirachtina tetranortriterpeno, que aumenta la susceptibilidad a la infección al actuar como represor de la alimentación y regulador del crecimiento en los insectos.  Otras estrategias de potenciación utilizando sinergistas naturales es el uso de proteínas como la fusolina o la enhancina, componentes del cuerpo de inclusión de otros virus como los entomopoxvirus y los GV. También se ha demostrado en diversos estudios que la coinfección de NPV y GV aumenta la actividad insecticida de los bioplaguicidas, aunque emplear dos aislamientos virales incrementa los costos de producción.

Se ha encontrado que varias especies de insectos pueden actuar como agentes dispersantes, ya que pueden diseminar el virus a través de sus heces después de haber consumido presas infectadas o por contacto físico del insecto con el virus. Un ejemplo de ello es el depredador Doru taeniatum, que tiene la habilidad de dispersar los baculovirus como el SfMNPV sobre plantas de maíz para contribuir con la transmisión de la enfermedad en larvas de  Spodoptera frugiperda, esto gracias a que su intestino tiene una condición ácida, que evita que se disuelvan los cuerpos de inclusión. Un segundo ejemplo es el parasitoide Microplitis pallidipes, que según estudios es un importante vector de SeMNPV en larvas de Spodoptera exigua.

Limitantes para la producción y uso de baculovirus

La persistencia de los baculovirus y su infectividad depende de factores como la temperatura, humedad, radiación solar, pH, salinidad, materia orgánica, actividad microbiana, entre otros; sin embargo, los factores que más limitan la persistencia de los baculovirus son la temperatura y la radiación ultravioleta.

Temperatura. Las temperaturas altas pueden inactivar los virus antes de que alcancen a su hospedero, además de acelerar la muerte de los insectos infectados, lo que disminuye la productividad del virus y el inoculo para infectar otros individuos. El efecto de la temperatura también se ve influenciado por la presencia de agua, ya que esta permite que se altere con mayor facilidad la configuración de las proteínas y proporciona un medio para distribuir uniformemente el calor.

Radiación ultravioleta. Pueden causar daño directo o indirecto en el ADN y proteínas, como son: formación de dímeros de pirimidinas, hidratos de pirimidina, entrecruzamiento del ADN con proteínas y el rompimiento de la hebra de ADN por acción de las especies reactivas de oxígeno. Los baculovirus expuestos a la radiación ultravioleta son rápidamente inactivados y su vida media es de pocas horas.

 

 Cuadro 2. Persistencia de algunas especies de baculovirus expuestos a la radiación solar.

 Fuente: Villamizar et al., 2018 con base en Villamizar, 2011.

Virus

Luz

Inactivación

Helicoverpa zea NPV

Solar

82 % en 16 horas

Pieris brassicae GV

Solar

70 % en 7 días

Plodia interpunctella GV

Solar

98 % en 4 minutos

Helicoverpa zea NPV

Solar

96,7 % en 24 horas

Galleria mellonella NPV

Solar

50 % en 14 horas

Phthorimaea operculella GV

UVA/UVB

70 % en 10 horas

Spodoptera frugiperda NPV

UVB

85 % en 1 hora

Spodoptera frugiperda GV

UVB

94 % en 1 hora

 

Limitantes de la producción viral. La principal limitante es la producción in vivo, la cual es forzosa en este caso para la multiplicación de los baculovirus. Este sistema in vivo es costoso y muy demandante de mano de obra, lo que aumenta los costos de producción, además de presentar mayor riesgo de contaminación por otros microorganismos y diferencias en la productividad viral por falta de métodos estandarizados. Otros problemas están relacionados con licuefacción del tegumento de los insectos que dificulta la recuperación de las partículas virales o los hábitos de los insectos, como el canibalismo, que obliga a individualizar a las larvas, requiriendo una mayor mano de obra. A pesar de estas limitantes, la producción a gran escala de los baculovirus sobre larvas de insectos es la más usada para todos los productos comerciales. Actualmente existen sistemas estandarizados y con alta capacidad de producción para ciertos baculovirus que han permitido hacer viable la producción de estos bioplaguicidas de forma comercial. También se sigue investigando para la producción de baculovirus de forma in vitro para disminuir los riegos de contaminación y de virus salvajes y recombinantes, así como una mayor producción; aunque aún este sistema de producción debe superar algunas limitantes para su introducción comercial.

Cita correcta de este artículo 

INTAGRI. 2021. Baculovirus en el Control de Plagas Agrícolas. Serie Fitosanidad, Núm. 133. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 6 p.

Literatura consultada

  • Villamizar, L.; Cuartas, P.; Gómez, J.; Barrera, G. P.; Espinel, C.; Lopez-Ferber, M. 2018. Capítulo 7: Virus Entomopatógenos en el Control Biológico de Insectos. En Cotes, A. M. (Ed.). Control Biológico de Fitopatógenos, Insectos y Ácaros: Volumen 1, Agentes de Control Biológico. AGROSAVIA. Mosquera, Colombia. 368-409 p.
  • Martínez, A. M.; Pineda, S.; Figueroa, J. I.; Chavarrieta, J. M.; Williams, T. 2012. Los Baculovirus como Bioinsecticidas: Evaluación de un Nucleopoliedrovirus para el Combate de Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae en México y Honduras. Ciencia Nicolaita N° 56. 37-47 p.
  • Rodriguez, V. A.; Belaich, M. N.; Ghiringhelli, P. D. 2012. Baculoviruses: Members of Integrated Pest Management Strategies. En Soloneski, S. y Larramendy, M. L. (Eds.). Integrated Pest Management and Pest Control. IntechOpen. Croacia. 463-480 p.

 

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