\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Figura 1. Representación esquemática de la morfología de los cuerpos de inclusión de los baculovirus.<\/strong><\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\tFoto: INTAGRI<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n<\/div>\r\n<\/div>\r\n\r\n\r\n\r\n \r\n \r\n Los NPV poseen cuerpos de inclusión de forma poliédrica o irregular de tamaños variables. Los cuerpos de inclusión de los NPV están constituidos por una matriz proteica cristalina, cuyo componente principal es la poliedrina. Por su parte los GV se caracterizan por su forma granular y cuerpos de inclusión pequeños constituidos principalmente por una proteína llamada granulina y, en la mayoría de los casos, con viriones del tipo simple; los cuales están incluidos individualmente en los cuerpos de inclusión.<\/span><\/p>\r\n\r\nModo de acción de los baculovirus<\/strong><\/span><\/h4>\r\n\r\nEl ciclo de infección de los baculovirus inicia con las partículas virales que se encuentran en el ambiente en forma de cuerpos de inclusión y son consumidas por las larvas del insecto. Al ingerirse, los cuerpos de inclusión se disuelven en el intestino medio del insecto debido al pH alcalino (valores entre 8 y 11) que solubiliza las proteínas y libera los virus derivados de los cuerpos de inclusión denominados ODV (occlusion derived virus), responsables de la infección de hospedero a hospedero. Posteriormente los viriones atraviesan la membrana peritrófica del intestino y se unen por fusión a las microvellosidades de las células epiteliales del intestino medio para ingresar a las células. Las nucleocápsides entran en las células, penetran en el citoplasma y se dirigen al núcleo, donde comienza la transcripción de los genes virales y se genera la nueva progenie viral, a esto se le conoce como infección primaria. Durante este proceso se generan alteraciones fisiológicas en el insecto, las cuales favorecen el desarrollo de la infección. Las nuevas nucleocápsides son transportadas después hasta la membrana celular y allí brotan al espacio extracelular, pero al atravesar la membrana celular adquieren una envoltura a partir de esta, la cual forma los viriones brotados o “budded virus” (BV), responsables de la infección de célula a célula. Los BV desarrollan la infección secundaria, allí los viriones circulan por la hemolinfa infectando otros tejidos y órganos susceptibles (hemocitos, cuerpo graso y tráquea). Los estados finales de la infección, se caracterizan por la oclusión o encapsulación de los viriones en una matriz proteica de poliedrina o granulina que forma nuevamente los cuerpos de inclusión. Las larvas infectadas se tornan lentas en sus movimientos, cambian gradualmente de color, dejan de alimentarse y se movilizan a las partes superiores de la planta, donde mueren y pueden encontrarse pendiendo con la parte cefálica hacia abajo y adheridas de las pseudopatas anales al tejido vegetal. Dependiendo del tipo de virus, los cuerpos de inclusión pueden ser liberados al ambiente debido a licuefacción de la larva infectada y la ruptura del tegumento, lo que da inicio a un nuevo ciclo de infección.<\/span><\/p>\r\n\r\nLas infecciones causadas por baculovirus son en general altamente virulentas y provocan la mortalidad del hospedero; sin embargo, varios estudios han mostrado que los baculovirus pueden persistir en un bajo nivel en el hospedero sin causar signos de una enfermedad patente. Estas infecciones no letales, provocan frecuentemente efectos adversos en la tasa de desarrollo y reproducción del insecto infectado. Además, las infecciones persistentes permiten a los baculovirus transmitirse de forma vertical, es decir, de los padres a su progenie. Estos efectos son importantes ya que la descendencia del insecto plaga puede disminuir y tener un impacto negativo en la dinámica de su población.<\/span><\/p>\r\n\r\nUso de los baculovirus en la agricultura <\/strong><\/span><\/p>\r\n\r\nLa capacidad de los baculovirus en el control de plagas agrícolas data desde 1940, pero no fue hasta 1973 que se pudo obtener el primer producto comercial llamada Viron\/H. Se trata del virus Helicoverpa zea<\/em> nucleopolyhedrovirus (HzNPV), que posteriormente fue comercializado bajo el nombre de ElcarTM<\/sup> para el control de gusano elotero (Helicoverpa zea<\/em>). La especificidad y seguridad de los baculovirus, así como su fuerte patogenicidad y virulencia son argumentos fundamentales que han permitido su registro y uso.<\/span><\/p>\r\n\r\nActualmente, hay un número importante de bioplaguicidas a base de baculovirus registrados, comercializados y utilizados en todo el mundo, como se muestran en el Cuadro 1, además de aquellos en proceso de investigación y desarrollo.<\/span><\/p>\r\n<\/div>\r\n<\/div>\r\n\r\n\r\n <\/div>\r\n\r\n \r\n \r\n\t\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Cuadro 1. Productos a base de baculovirus registrados y comercializados a nivel mundial.<\/strong><\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\t Fuente: Villamizar et al.<\/em>, 2018 con base en Haase et al<\/em>., 2015; Pesticideinfo, 2018 y Andermatt Biocontrol, s. f.<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Virus <\/strong><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Nombre Comercial <\/strong><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Empresa (país)<\/strong><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Plaga a controlar<\/strong><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t SeNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spod-X<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Certis (USA)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spodoptera exigua<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t LdNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Gypcheck<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t U. S. Forest Service (USA)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Lymantria dispar<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t HzNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Gemstar<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Certis (USA)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Helicoverpa zea y<\/em><\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\tHeliothis virescens<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t OpMNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t TM Biocontrol-1<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t (Estados Unidos)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Orgya pseudotsugata<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t AcMNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t SAN 404<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t (Estados Unidos)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Autographa californica<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t SpliNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spodopterin<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t (Francia)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spodoptera littoralis<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t CpGV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Granupom<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Biobest (Bélgica)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Cydia pomonella<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t CpGV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Carpovirus Plus<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t NPP-Arysta Life Science<\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\t(Francia)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Cydia pomonella<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t SeNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t SPOD-X LC<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Certis (USA) y<\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\tSummit Agro (México)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spodoptera exigua<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t PhoGV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t PTM-Baculovirus<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t CIP (Perú)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Phthorimaea operculella<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t HearNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Helicovex<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Andermatt (Suiza)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Helicoverpa armigera,<\/em><\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\tH. zea, H. virescens y<\/em><\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\tH. punctigera<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t CpGV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Madex Twin<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Andermatt (Suiza)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Grapholita molesta, Cydia<\/em><\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\tpomonella<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t SeNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spexit<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Andermatt (Suiza)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spodoptera exigua<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t SpliNPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Littovir<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Andermatt (Suiza)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Spodoptera littoralis<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t GV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Baculovirus Corpoica<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Corpoica (Colombia)<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t Tecia solanivora<\/em><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n<\/div>\r\n\r\n <\/div>\r\n<\/div>\r\n\r\n \r\n \r\n Todos los bioinsecticidas a base de baculovirus se producen in vivo<\/em>, en el huésped original o huéspedes heterólogos. Actualmente se usan bioinsecticidas basados en baculovirus en bosques (LdMNPV, NeseNPV), frutales (CpGV) o cultivos de ciclo corto (PhopGV, SfMNPV).<\/span><\/p>\r\n\r\nEstrategias para potenciar el biocontrol de los baculovirus<\/strong><\/span><\/h4>\r\n\r\nEl uso de bioplaguicidas a base de baculovirus en los programas de manejo integrado de plagas se ha visto reducido por algunos inconvenientes asociados a características del virus, como es su baja velocidad de acción o su baja persistencia en condiciones de alta radiación y otras como son los altos costos para su producción. Una alternativa para solventar estas desventajas es a través de diferentes estrategias de potenciación para mejorar las características insecticidas de los baculovirus. <\/span><\/p>\r\n\r\nLa estrategia convencional tiene que ver con la selección de cepas con mayor potencial insecticida. Otra estrategia para la potenciación de los baculovirus es el uso de agentes sinergistas, que ayuden a incrementar la infectividad oral de los baculovirus y reducir con ello la cantidad necesaria para aplicar. Un agente sinergista son los blanqueadores ópticos o abrillantadores, los cuales actúan como absorbentes de las luz ultravioleta, evitan el desprendimiento de las células infectadas del intestino medio, inhiben la apoptosis o muerte celular programada de las mismas, inhiben la síntesis de quitina y aumentan la porosidad de la membrana peritrófica; lo cual ayuda a incrementar la actividad insecticida de los baculovirus y permiten actuar sobre especies de insectos semipermisivos y biotipos resistentes. De igual forma, se ha encontrado que sustancias como el ácido bórico y ácido sórbico tienen un efecto potenciador en los baculovirus, mejorando su actividad insecticida y reduciendo el tiempo medio de muerte de los insectos. Otra alternativa de agentes sinergistas es el uso de compuestos provenientes de extractos vegetales como es la azadirachtina tetranortriterpeno, que aumenta la susceptibilidad a la infección al actuar como represor de la alimentación y regulador del crecimiento en los insectos. Otras estrategias de potenciación utilizando sinergistas naturales es el uso de proteínas como la fusolina o la enhancina, componentes del cuerpo de inclusión de otros virus como los entomopoxvirus y los GV. También se ha demostrado en diversos estudios que la coinfección de NPV y GV aumenta la actividad insecticida de los bioplaguicidas, aunque emplear dos aislamientos virales incrementa los costos de producción.<\/span><\/p>\r\n\r\nSe ha encontrado que varias especies de insectos pueden actuar como agentes dispersantes, ya que pueden diseminar el virus a través de sus heces después de haber consumido presas infectadas o por contacto físico del insecto con el virus. Un ejemplo de ello es el depredador Doru taeniatum<\/em>, que tiene la habilidad de dispersar los baculovirus como el SfMNPV sobre plantas de maíz para contribuir con la transmisión de la enfermedad en larvas de Spodoptera frugiperda<\/em>, esto gracias a que su intestino tiene una condición ácida, que evita que se disuelvan los cuerpos de inclusión. Un segundo ejemplo es el parasitoide Microplitis pallidipes<\/em>, que según estudios es un importante vector de SeMNPV en larvas de Spodoptera exigua<\/em>.<\/span><\/p>\r\n\r\nLimitantes para la producción y uso de baculovirus<\/strong><\/span><\/h4>\r\n\r\nLa persistencia de los baculovirus y su infectividad depende de factores como la temperatura, humedad, radiación solar, pH, salinidad, materia orgánica, actividad microbiana, entre otros; sin embargo, los factores que más limitan la persistencia de los baculovirus son la temperatura y la radiación ultravioleta.<\/span><\/p>\r\n\r\nTemperatura.<\/strong> Las temperaturas altas pueden inactivar los virus antes de que alcancen a su hospedero, además de acelerar la muerte de los insectos infectados, lo que disminuye la productividad del virus y el inoculo para infectar otros individuos. El efecto de la temperatura también se ve influenciado por la presencia de agua, ya que esta permite que se altere con mayor facilidad la configuración de las proteínas y proporciona un medio para distribuir uniformemente el calor.<\/span><\/p>\r\n\r\nRadiación ultravioleta.<\/strong> Pueden causar daño directo o indirecto en el ADN y proteínas, como son: formación de dímeros de pirimidinas, hidratos de pirimidina, entrecruzamiento del ADN con proteínas y el rompimiento de la hebra de ADN por acción de las especies reactivas de oxígeno. Los baculovirus expuestos a la radiación ultravioleta son rápidamente inactivados y su vida media es de pocas horas.<\/span><\/p>\r\n<\/div>\r\n<\/div>\r\n\r\n\r\n <\/div>\r\n\r\n \r\n \r\n\t\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Cuadro 2. Persistencia de algunas especies de baculovirus expuestos a la radiación solar.<\/strong><\/span><\/p>\r\n\r\n\t\t\t Fuente: Villamizar et al.<\/em>, 2018 con base en Villamizar, 2011.<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Virus<\/strong><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Luz<\/strong><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Inactivación<\/strong><\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Helicoverpa zea<\/em> NPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Solar<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t 82 % en 16 horas<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Pieris brassicae<\/em> GV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Solar<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t 70 % en 7 días<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Plodia interpunctella<\/em> GV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Solar<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t 98 % en 4 minutos<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Helicoverpa zea<\/em> NPV<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t\r\n\t\t\t Solar<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t\t | \r\n\t\t\t 96,7 % en 24 horas<\/span><\/p>\r\n\t\t\t<\/td>\r\n\t\t<\/tr>\r\n\t\t\r\n\t\t\t | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |